PREFACIO A LA EDICIÓN DE 1976 

El presente libro debiera ser leído casi como si se tratase de ciencia-ficción. Su objetivo es apelar a la imaginación. Pero esta vez es ciencia. «Más extraño que la ficción» podrá ser o no una frase gastada; sirve, no obstante, para expresar exactamente cómo me siento respecto a la verdad. Somos máquinas de supervivencia, vehículos autómatas programados a ciegas con el fin de preservar las egoístas moléculas conocidas con el nombre de genes. Ésta es una realidad que aún me llena de asombro. A pesar de que lo sé desde hace años, me parece que nunca me podré acostumbrar totalmente a la idea. Una de mis esperanzas es lograr cierto éxito en provocar el mismo asombro en los demás. Tres lectores imaginarios miraron sobre mi hombro mientras escribía y ahora les dedico el libro a ellos. El primero fue el lector general, el profano en la materia. En consideración a él he evitado, casi en su totalidad, el vocabulario especializado y cuando me he visto en la necesidad de emplear términos de este tipo, los he definido. Me pregunto por qué no censuramos, asimismo, la mayor parte de nuestro vocabulario especializado en nuestras revistas científicas. He supuesto que el lector profano carece de conocimientos especiales, pero no he dado por sentado que sea estúpido. Cualquiera puede difundir los conocimientos científicos si simplifica al máximo. Me he esforzado por tratar de divulgar algunas nociones sutiles y complicadas en lenguaje no matemático, sin por ello perder su esencia. No sé hasta qué punto lo he logrado, ni tampoco el éxito obtenido en otra de mis ambiciones: tratar de que el presente libro sea tan entretenido y absorbente como merece su tema. Durante mucho tiempo he sentido que la biología debiera ser tan emocionante como una novela de misterio, ya que la biología es, exactamente, una novela de misterio. No me atrevo a albergar la esperanza de haber logrado comunicar más que una pequeña fracción de la excitación que esta materia ofrece. El experto fue mi segundo lector imaginario. Ha sido un crítico severo que contenía vivamente el aliento ante algunas de mis analogías y formas de expresión. Las frases favoritas de este lector son: «con excepción de», «pero, por otra parte», y «¡uf!». Lo escuché con atención, y hasta rehice completamente un capítulo en consideración a él, pero al fin he tenido que contar la historia a mi manera. El experto aún no quedará del todo satisfecho con mis soluciones. Sin embargo, mi mayor esperanza radica en que aun él encontrará algo nuevo; una manera distinta de considerar conceptos familiares, quizás, o hasta el estímulo para concebir nuevas ideas propias. Si ésta es una aspiración demasiado elevada, ¿puedo, al menos, esperar que el libro lo entretendrá durante un viaje en tren? El tercer lector en quien pensé fue el estudiante, aquel que está recorriendo la etapa de transición entre el profano y el experto. Si aún no ha decidido en qué campo desea ser un experto, espero estimularlo a que considere, una vez más, mi propio campo, el de la zoología. Existe una razón mejor para estudiar zoología que el hecho de considerar su posible «utilidad» o la de sentir una simpatía general hacia los animales. Esta razón es que nosotros, los animales, somos el mecanismo más complicado y más perfecto en cuanto a su diseño en el universo conocido. Al plantearlo de esta manera es difícil comprender el motivo por el cual alguien estudia otra materia. Respecto al estudiante que ya se ha comprometido con la zoología, espero que mi libro pueda tener algún valor educativo. Se verá obligado a recorrer con esfuerzo los documentos originales y los libros técnicos en los cuales se ha basado mi planteamiento. Si encuentra que las fuentes originales son difíciles de asimilar, quizá mi interpretación, que no emplea métodos matemáticos, le sea de ayuda, aceptándola como una introducción, o bien como un texto auxiliar. Son obvios los peligros que entraña el intento de llamar la atención a tres tipos distintos de lector. Sólo puedo expresar que he sido muy consciente de estos peligros, pero también me pareció que los superaban las ventajas que ofrecía el intento. Soy un etólogo, y este libro trata del comportamiento de los animales. 

Es evidente mi deuda a la tradición etológica en la cual fui educado. Debo mencionar, en especial, a Niko Tinbergen, quien desconoce hasta qué punto fue grande su influencia sobre mí durante los doce años en que trabajé bajo sus órdenes en Oxford. El término «máquina de supervivencia», aun cuando en realidad no le pertenece, bien podría ser suyo. La etología se ha visto recientemente fortalecida por una invasión de ideas nuevas provenientes de fuentes no consideradas, tradicionalmente, como etológicas. El presente libro se basa, en gran medida, en estas nuevas ideas. Sus creadores son reconocidos en los pasajes adecuados del texto; las figuras sobresalientes son G. G. Williams, J. Maynard Smith, W. D. Hamilton y R. L. Trivers. Varias personas sugirieron para el libro títulos que yo he utilizado, con gratitud, como títulos de diversos capítulos: «Espirales inmortales», John Krebs; «La máquina de genes», Desmond Morris; “Gen y parentesco” («Genesmanship», palabra compuesta de genes = genes; man = hombre y la partícula ship que podríamos traducir como afinidad), Tim Clutton-Brock y Jean Dawkins, independientemente, y ofreciendo mis disculpas a Stephen Potter. 

Los lectores imaginarios pueden servir como objetivos de meritorias esperanzas y aspiraciones, pero su utilidad práctica es menor que la ofrecida por verdaderos lectores y críticos. Soy muy aficionado a las revisiones y he sometido a Marian Dawkins a la lectura de incontables proyectos y borradores de cada página. Sus considerables conocimientos de la literatura sobre temas biológicos y su comprensión de los problemas teóricos, junto con su ininterrumpido estímulo y apoyo moral, han sido esenciales para mí. John Krebs también leyó la totalidad del libro en borrador. Conoce el tema mejor que yo, y ha sido magnánimo y generoso en cuanto a sus consejos y sugerencias. Glenys Thomson y Walter Bodmer criticaron, de manera bondadosa pero enérgica, el tratamiento que yo hago de los tópicos genéticos. Temo que la revisión que he efectuado aún pueda no satisfacerles, pero tengo la esperanza de que lo encontrarán algo mejor. Les estoy muy agradecido por el tiempo que me han dedicado y por su paciencia. John Dawkins empleó su certera visión para detectar frases ambiguas que podían inducir a error y ofreció excelentes y constructivas sugerencias para expresar con palabras más adecuadas los mismos conceptos. No hubiese podido aspirar a un «profano inteligente» más adecuado que Maxwell Stamp. Su perceptivo descubrimiento de una importante falla general en el estilo del primer borrador ayudó mucho en la redacción de la versión final. Otros que efectuaron críticas constructivas a determinados capítulos, o en otros aspectos otorgaron su consejo de expertos, fueron John Maynard Smith, Desmond Morris, Tom Maschler, Nick Blurton Jones, Sarah Kettlewell, Nick Humphrey, Tim Glutton-Brock, Louise Johnson, Christopher Graham, Geoff Parker y Robert Trivers. Pat Searle y Stephanie Verhoeven no sólo mecanografiaron con habilidad sino que también me estimularon, al parecer que lo hacían con agrado. Por último, deseo expresar mi gratitud a Michael Rodgers de la Oxford University Press, quien, además de criticar, muy útilmente, el manuscrito, trabajó mucho más de lo que era su deber al atender a todos los aspectos de la producción de este libro. 

RICHARD DAWKINS PREFACIO A LA EDICIÓN DE 1989 

En la docena de años transcurridos desde la publicación de El gen egoísta, su mensaje central se ha transformado en ortodoxia en los libros de texto. Esto es paradójico, si bien no de manera obvia. No fue uno de esos libros tachados de revolucionarios cuando se publican y que van ganando conversos poco a poco hasta convertirse en tan ortodoxo que ahora nos preguntamos el porqué de la protesta. Por el contrario, al principio las críticas fueron gratificantemente favorables y no se consideró un libro controvertido. Con el tiempo aumentó su fama de conflictivo, y hoy día suele considerarse una obra radicalmente extremista. Sin embargo, al mismo tiempo que ha aumentado su fama de radical, el contenido real del libro parece cada vez menos extremista, más y más moneda corriente. La teoría del gen egoísta es la teoría de Darwin, expresada de una manera que Darwin no eligió pero que me gustaría pensar que él habría aprobado y le habría encantado. Es de hecho una consecuencia lógica del neo-darwinismo ortodoxo, pero expresado mediante una imagen nueva. Más que centrarse en el organismo individual, adopta el punto de vista del gen acerca la naturaleza. Se trata de una forma distinta de ver, no es una teoría distinta. En las páginas introductorias de The Extended Phenotype lo expliqué utilizando la metáfora del cubo de Necker. Se trata de un dibujo bidimensional, trazado con tinta sobre papel, pero se percibe como un cubo transparente tridimensional. Mírelo unos pocos segundos y cambiará para orientarse en una dirección diferente. Continúe mirándolo y volverá a tener el cubo original. Ambos cubos son igualmente compatibles con los datos bidimensionales de la retina, de modo que el cerebro los alterna caprichosamente. Ninguno es más correcto que el otro. 

Mi punto de vista fue que existen dos caminos de considerar la selección natural, la aproximación desde el punto de vista del gen y la aproximación desde el individuo. Entendidos apropiadamente son equivalentes, son dos visiones de la misma verdad. Podemos saltar de uno al otro y será todavía el mismo neo-darwinismo. Pienso ahora que esta metáfora fue demasiado cautelosa. Más que proponer una nueva teoría o descubrir un nuevo hecho, con frecuencia la contribución más importante que puede hacer un científico es descubrir una nueva manera de ver las antiguas teorías y hechos. El modelo del cubo de Necker es erróneo debido a que sugiere que las dos maneras de verlo son igual de buenas. Efectivamente, la metáfora es parcialmente cierta: “los puntos de vista”, a diferencia de la teorías, no se pueden juzgar mediante experimentos; no podemos recurrir a nuestros criterios familiares de verificación y refutación. Sin embargo, un cambio del punto de vista, en el mejor de los casos, puede lograr algo más elevado que una teoría. Puede conducir a un clima general de pensamiento, en el cual nacen teorías excitantes y comprobables, y se ponen al descubierto hechos no imaginados. La metáfora del cubo de Necker ignora esto por completo. Percibe la idea de un cambio del punto de vista pero falla al hacer justicia a su valor. No estamos hablando de un salto a un punto de vista equivalente sino, en casos extremos, de una transfiguración. Me apresuraré a afirmar que no incluyo mi modesta contribución en ninguna de estas categorías. Sin embargo, por este tipo de razón prefiero no establecer una separación clara entre la ciencia y su “divulgación”. Exponer ideas que previamente sólo han aparecido en la literatura especializada es un arte difícil. Requiere nuevos giros penetrantes del lenguaje y metáforas reveladoras. Si se impulsa la novedad del lenguaje y la metáfora suficientemente lejos, se puede acabar creando una nueva forma de ver las cosas. Y una nueva forma de ver las cosas, como acabo de argumentar, puede por derecho propio hacer una contribución original a la ciencia. El propio Einstein no estuvo considerado como un divulgador y yo he sospechado con frecuencia que sus vivas metáforas hacen más que ayudarnos al resto de nosotros. ¿No alimentarían también su genio creativo? 

El punto de vista del gen acerca del darwinismo está implícito en los escritos de R. A. Fisher y otros grandes pioneros del neo-darwinismo de principios de la década de los años treinta, si bien se hizo explícito en la década de los sesenta de la mano de W. D. Hamilton y G. C. Williams. Para mí su percepción tuvo carácter visionario. Sin embargo, encontré que sus expresiones eran demasiado lacónicas, no suficientemente asimilables. Estaba convencido de que una versión ampliada y desarrollada podía poner en su sitio todas las cosas referentes a la vida, tanto en el corazón como en la mente. Escribiría un libro acerca del punto de vista del gen con respecto a la evolución. Debería concentrar sus ejemplos en el comportamiento social para ayudar a corregir el inconsciente seleccionismo de grupo que pervivía en el darwinismo popular. 

Empecé el libro en 1972, cuando los cortes de corriente resultantes de los conflictos en la industria interrumpían mis investigaciones en el laboratorio. Por desgracia (desde este punto de vista) los apagones acabaron después de haber redactado únicamente dos capítulos, y arrinconé el proyecto hasta que disfruté de un año sabático en 1975. Mientras tanto, la teoría se había propagado de manera notable gracias a John Maynard Smith y Robert Trivers. Ahora veo que era uno de esos períodos misteriosos en los que las nuevas ideas están flotando en el aire. Escribí El gen egoísta en algo parecido a un arrebato de excitación. Cuando Oxford University Press se puso en contacto conmigo para publicar una segunda edición, insistieron en que era inadecuado realizar una revisión exhaustiva convencional página a página. Existen muchos libros que, desde su concepción, están destinados obviamente a tener ediciones sucesivas, pero El gen egoísta no era de este tipo. La primera edición se impregnó del frescor de los tiempos en que fue escrita. Se vivían aires de revolución, de un amanecer maravilloso al estilo de Wordsworth. Era una lástima modificar un hijo de aquellos tiempos, engrosándolo con nuevos hechos o arrugándolo con complicaciones y advertencias. Así pues, el texto original permanecería con sus imperfecciones y sus opiniones sexistas. Las notas finales abarcarían las correcciones, respuestas y desarrollos. Y habría capítulos completamente nuevos sobre temas cuya novedad alimentaría en los nuevos tiempos el amanecer revolucionario. El resultado han sido los capítulos XII y XIII. Para escribirlos me he inspirado en los dos libros aparecidos en este campo que he encontrado más excitantes durante los años transcurridos: The Evolution of Cooperation, de Robert Axelrod, que parece ofrecer una cierta esperanza a nuestro futuro, y mi propia obra The Extended Phenotype, que me ha absorbido estos años y que probablemente es lo mejor que he escrito nunca. El título del capítulo XII, “Los buenos chicos acaban primero” está tomado del programa de televisión Horizon, de la BBC, que presenté en 1985. Se trataba de un documental de cincuenta minutos acerca de aproximaciones mediante la teoría de juegos a la evolución de la cooperación, producido por Jeremy Taylor. La realización de esta película y de otra, The Blind Watchmaker, con la misma productora, hizo que adquiriese un nuevo respeto por estos profesionales de la televisión. Los productores de Horizon se vuelven estudiantes expertos avanzados de los temas que tratan. El capítulo XII debe más que su título a mis experiencias trabajando en estrecha colaboración con Jeremy Taylor y su equipo de Horizon, y les estoy agradecido por ello. Recientemente he tenido noticia de un hecho desagradable: existen científicos influyentes que tienen la costumbre de poner sus nombres en publicaciones en cuya elaboración no han tomado parte. Al parecer, algunos científicos de renombre reclaman sus derechos de autor en un trabajo cuando toda su contribución ha consistido en conseguir instalaciones, obtener fondos y realizar una lectura del manuscrito. ¡Por lo que sé, las famas de ciertos científicos se pueden haber cimentado en el trabajo de sus estudiantes y colegas! No se qué se puede hacer para luchar contra esta falta de honradez. Posiblemente los editores de las revistas deberían pedir declaraciones juradas acerca de cuál ha sido la contribución de cada autor. Sin embargo, esto está fuera de lugar. La razón que me ha impulsado a poner de relieve este asunto aquí es el contraste. Helena Cronin ha hecho tanto por mejorar cada línea cada palabra— de los nuevos capítulos de este libro, que si no fuera por su firme rechazo la hubiera mencionado como coautora de los mismos. Le estoy profundamente agradecido y siento que todo mi agradecimiento tenga que limitarse a estas líneas. Doy también las gracias a Mark Ridley, Marian Dawkins y Alan Grafen por sus consejos y su crítica constructiva acerca de aspectos particulares. Thomas Webster, Hilary McGlynn y otras personas de la Oxford University Press toleraron mis caprichos y mis dilaciones. 

RICHARD DAWKINS  

1. ¿POR QUÉ EXISTE LA GENTE? 

La vida inteligente sobre un planeta alcanza su mayoría de edad cuando resuelve el problema de su propia existencia. Si alguna vez visitan la Tierra criaturas superiores procedentes del espacio, la primera pregunta que formularán, con el fin de valorar el nivel de nuestra civilización, será: «¿Han descubierto, ya, la evolución?» Los organismos vivientes han existido sobre la Tierra, sin nunca saber por qué, durante más de tres mil millones de años, antes de que la verdad, al fin, fuese comprendida por uno de ellos. Por un hombre llamado Charles Darwin. Para ser justos debemos señalar que otros percibieron indicios de la verdad, pero fue Darwin quien formuló una relación coherente y valedera del por qué existimos. Darwin nos capacitó para dar una respuesta sensata al niño curioso cuya pregunta encabeza este capítulo. Ya no tenemos necesidad de recurrir a la superstición cuando nos vemos enfrentados a problemas profundos tales corno: ¿Existe un significado de la vida?, ¿por qué razón existimos?, ¿qué es el hombre? 

• Después de formular la última de estas preguntas, el eminente zoólogo G. G. Simpson afirmó lo siguiente: «Deseo insistir ahora en que todos los intentos efectuados para responder a este interrogante antes de 1859 carecen de valor, y en que asumiremos una posición más correcta si ignoramos dichas respuestas por completo.» 

En la actualidad, la teoría de la evolución está tan sujeta a dudas como la teoría de que la Tierra gira alrededor del Sol, pero las implicaciones totales de la revolución de Darwin no han sido comprendidas, todavía, en toda su amplitud. La zoología es, hasta el presente, una materia minoritaria en las universidades, y aun aquellos que escogen su estudio a menudo toman su decisión sin apreciar su profundo significado filosófico. La filosofía y las materias conocidas como «humanidades» todavía son enseñadas como si Darwin nunca hubiese existido. No hay duda que esta situación será modificada con el tiempo. En todo caso, el presente libro no tiene el propósito de efectuar una defensa general del darwinismo. En cambio, examinará las consecuencias de la teoría de la evolución con el fin de dilucidar un determinado problema. 

• El propósito de este autor es examinar la biología del egoísmo y del altruismo. 

Aparte su interés académico, es obvia la importancia humana de este tema. Afecta a todos los aspectos de nuestra vida social, a nuestro amor y odio, lucha y cooperación, al 

1 Algunas personas, incluso las no religiosas, se han ofendido por la cita de Simpson. Estoy de acuerdo en que, al leerla por primera vez, suena terriblemente filistea, torpe e intolerante, un poco como la frase de Henry Ford «la historia es, más o menos, palabrería». Pero en realidad, y dejando a un lado las respuestas religiosas —las conozco, ahórrese los detalles—, si uno piensa hoy en las respuestas predarwinianas a las preguntas «¿qué es el hombre?», «¿existe un significado de la vida?», «¿por qué razón existimos?», ¿se nos ocurre alguna respuesta que tenga valor, excepto por su (considerable) interés histórico? Hay algo que se llama estar, sencillamente, en un error, y eso es lo que fueron todas las respuestas a dichos interrogantes antes de 1859.

... hecho de dar y de robar, a nuestra codicia y a nuestra generosidad. Estos aspectos fueron tratados en Sobre la agresión de Lorenz, The Social Contract de Ardrey y Love and Hate de Eibl-Eibesfeldt. El problema con estos libros es que sus autores se equivocaron por completo. Se equivocaron porque entendieron de manera errónea cómo opera la evolución. Supusieron, incorrectamente, que el factor importante en la evolución es el bien de la especie (o grupo) en lugar del bien del individuo (o gen). Resulta irónico que Ashley Montagu criticara a Lorenz calificándolo como «descendiente directo de los pensadores del siglo XIX» que opinaban que la naturaleza es «roja en uñas y dientes». Por lo que yo sé de lo que opina Lorenz sobre la evolución, él estaría de acuerdo con Montagu en rechazar las implicaciones de la famosa frase de Tennyson. A diferencia de ambos, pienso que la naturaleza en su estado puro, «la naturaleza roja en uñas y dientes», resume admirablemente nuestra comprensión moderna de la selección natural. Antes de enunciar mi planteamiento, deseo explicar brevemente de qué tipo de razonamiento se trata y qué tipo de razonamiento no es. 

Si se nos dijese que un hombre ha vivido una larga y próspera vida en el mundo de los gangsters de Chicago, estaríamos en nuestro derecho para formular algunas conjeturas sobre el tipo de hombre que sería. Podríamos esperar que poseyese cualidades tales como dureza, rapidez con el gatillo y habilidad para atraerse amigos leales. Éstas no serían unas deducciones infalibles, pero se pueden hacer algunas inferencias sobre el carácter de un hombre si se conocen, hasta cierto punto, las condiciones en que ha sobrevivido y prosperado. El planteamiento del presente libro es que nosotros, al igual que todos los demás animales, somos máquinas creadas por nuestros genes. De la misma manera que los prósperos gangsters de Chicago, nuestros genes han sobrevivido, en algunos casos durante millones de años, en un mundo altamente competitivo. Esto nos autoriza a suponer ciertas cualidades en nuestros genes. 

• Argumentaré que una cualidad predominante que podemos esperar que se encuentre en un gen próspero será el egoísmo despiadado. Esta cualidad egoísta del gen dará, normalmente, origen al egoísmo en el comportamiento humano. Sin embargo, como podremos apreciar, hay circunstancias especiales en las cuales los genes pueden alcanzar mejor sus objetivos egoístas fomentando una forma limitada de altruismo a nivel de los animales individuales. 

«Especiales» y «limitada» son palabras importantes en la última frase. Por mucho que deseemos creer de otra manera, el amor universal y el bienestar de las especies consideradas en su conjunto son conceptos que, simplemente, carecen de sentido en cuanto a la evolución. Esto me lleva al primer punto que deseo establecer sobre lo que no es este libro. No estoy defendiendo una moralidad basada en la evolución. Estoy diciendo cómo han 

2 En ocasiones los críticos han creído, erróneamente, que El gen egoísta defiende el egoísmo como principio por el cual debemos vivir. Otros, quizás porque sólo leyeron el título del libro o nunca pasaron de las dos primeras páginas, creyeron que lo que yo decía es que, nos guste o no, el egoísmo y otras malas costumbres constituyen una parte insoslayable de nuestra naturaleza. Es un error en el que resulta fácil caer si uno piensa, como muchos, inexplicablemente, parecen haber pensado, que la «determinación genética» es inamovible, es decir, absoluta e irreversible. De hecho, los genes «determinan» la conducta sólo en sentido estadístico. Una buena analogía es la ampliamente aceptada generalización de que 

... evolucionado las cosas. No estoy planteando cómo nosotros, los seres humanos, debiéramos comportarnos. Subrayo este punto pues sé que estoy en peligro de ser mal interpretado por aquellas personas, demasiado numerosas, que no pueden distinguir una declaración que denote convencimiento de una defensa de lo que debería ser. Mi propia creencia es que una sociedad humana basada simplemente en la ley de los genes, de un egoísmo cruel universal, sería una sociedad muy desagradable en la cual vivir. Pero, desgraciadamente, no importa cuánto deploremos algo, no por ello deja de ser verdad. Este libro tiene como propósito principal el de ser interesante, pero si el lector extrae una «un cielo nocturno rojo es la alegría del pastor». Puede ser un hecho estadístico que una puesta de sol teñida de rojo anuncie un buen día a la mañana siguiente, pero no apostaríamos mucho por ello. Sabemos perfectamente que el clima está influido de forma muy compleja por muchos factores. Cualquier predicción meteorológica es susceptible de error. Es sólo una predicción estadística. No creemos que las bellas puestas de sol teñidas de rojo determinen, irrevocable mente, un buen tiempo al día siguiente, como tampoco deberíamos pensar que los genes determinan algo irrevocablemente. No hay razón alguna por la que la influencia de los genes no pueda revertirse fácilmente mediante otras influencias. Para una discusión detallada sobre el «determinismo genético» y de la razón de los equívocos, véase el capítulo 2 de The Extended Phenotype y mi artículo «Sociobiología: la nueva tormenta en un vaso de agua». Incluso he sido acusado de afirmar que los seres humanos son todos, sustancialmente, «gángsteres de Chicago». Pero la idea esencial de mi analogía con el gángster de Chicago era, desde luego, que el conocimiento del tipo de mundo en el que ha prosperado una persona te dice algo sobre esa persona. No tiene nada que ver con las cualidades específicas de los gángsteres de Chicago. Pude muy bien haber utilizado la analogía de un hombre que hubiese llegado a la cumbre de la Iglesia de Inglaterra, o elegido miembro del Ateneo. En cualquier caso, el tema de mi analogía no eran las personas, sino los genes. He abordado éste y otros equívocos «hiperliterales» en mi artículo «En defensa de los genes egoístas», del que procede la cita anterior. Debo añadir que las ocasionales connotaciones políticas de este capítulo me hicieron incómoda su relectura en 1989. «¿Cuántas veces en los últimos años se habrá dicho esto [la necesidad de reprimir la codicia egoísta para impedir la destrucción de todo el grupo] a la clase trabajadora de Inglaterra?» ¡Esto me hace parecer un tory! En 1975, cuando se escribió, un gobierno socialista, al que yo había votado, estaba luchando desesperadamente contra una inflación del 23% y obviamente preocupado por las altas reivindicaciones salariales. Mi observación podía haberse tomado del discurso de cualquier ministro de trabajo de la época. Ahora que Inglaterra tiene un gobierno de la «nueva derecha» que ha elevado la mezquindad y el egoísmo al status de ideología, mis palabras parecen haber adquirido una especie de maldad por asociación, que lamento. No es que me arrepienta de lo dicho. Cualquier perspectiva egoísta y alicorta sigue teniendo las indeseables consecuencias que he citado. Pero en la actualidad, si hubiera que buscar ejemplos de una perspectiva egoísta y alicorta, no habría que mirar en primer lugar a la clase trabajadora. Actualmente, quizás sea lo mejor no cargar una obra científica con este tipo de divagaciones políticas, pues resulta notable con cuánta rapidez caducan. Los escritos de los científicos políticamente conscientes de los años 30 —J.B.S. Haldane y Lancelot Hogben, por ejemplo— aparecen hoy considerablemente lastrados por sus ribetes anacrónicos. 

moraleja de él, debe considerarlo como una advertencia. 

• Una advertencia de que si el lector desea, tanto como yo, construir una sociedad en la cual los individuos cooperen generosamente y con altruismo al bien común, poca ayuda se puede esperar de la naturaleza biológica. Tratemos de enseñar la generosidad y el altruismo, porque hemos nacido egoístas. Comprendamos qué se proponen nuestros genes egoístas, pues entonces tendremos al menos la oportunidad de modificar sus designios, algo a que ninguna otra especie ha aspirado jamás. 

Como corolario a estas observaciones sobre la enseñanza, debemos decir que es una falacia —sea dicho de paso, muy común— el suponer que los rasgos genéticamente heredados son, por definición, fijos e inmodificables. Nuestros genes pueden ordenarnos ser egoístas, pero no estamos, necesariamente, obligados a obedecerlos durante toda nuestra vida. Sería más fácil aprender a ser altruistas si estuviésemos genéticamente programados para ello. 

• El hombre es, entre los animales, el único dominado por la cultura, por influencias aprendidas y transmitidas de una generación a otra. Algunos afirmarán que la cultura es tan importante que los genes, sean egoístas o no, son virtualmente irrelevantes para la comprensión de la naturaleza humana. 

Otros estarán en desacuerdo con la observación anterior. Todo depende de la posición que se asuma en el debate «naturaleza frente a educación», consideradas como determinantes de los atributos humanos. Este planteamiento me lleva a establecer el segundo punto aclaratorio de lo que no es este libro: no es una defensa de una posición u otra en la controversia naturaleza/educación. Naturalmente poseo una opinión a este respecto, pero no voy a expresarla excepto hasta donde queda implícita en la perspectiva de la cultura que presentaré en el capítulo final. 

Si los genes, efectivamente, resultan ser totalmente irrelevantes en cuanto a la determinación del comportamiento humano moderno, si realmente somos únicos entre los animales a este respecto, es por lo menos interesante preocuparse sobre la regla en la cual, tan recientemente, hemos llegado a ser la excepción. Y si nuestra especie no es tan excepcional como a nosotros nos agradaría pensar, es todavía más importante el estudio de dicha regla. 

Como tercer punto, podemos señalar que este libro tampoco es un informe descriptivo del comportamiento detallado del hombre o de cualquier otra especie animal en particular. Utilizaré detalles objetivos sólo como ejemplos ilustrativos. No diré: si observan el comportamiento del mandril descubrirán que es egoísta; por lo tanto, es probable que el comportamiento humano también lo sea. La lógica del argumento de mi «gángster de Chicago» es totalmente distinta. Se trata de lo siguiente: los seres humanos y los mandriles han evolucionado de acuerdo a una selección natural. Si se considera la forma en que ésta opera, se puede deducir que cualquier ser que haya evolucionado por selección natural será egoísta. Por lo tanto, debemos suponer que cuando nos disponemos a observar el comportamiento de los mandriles, de los seres humanos y de todas las demás criaturas vivientes, encontraremos que son egoístas. 

Si descubrimos que nuestra expectativa era errónea, si observamos que el comportamiento humano es verdaderamente altruista, entonces nos enfrentamos a un hecho enigmático, algo que requiere una explicación. 14 Antes de seguir adelante, necesitamos una definición. Un ser, como el mandril, se dice que es altruista si se comporta de tal manera que contribuya a aumentar el bienestar de otro ser semejante a expensas de su propio bienestar. Un comportamiento egoísta produce exactamente el efecto contrario. El «bienestar» se define como «oportunidades de supervivencia», aun cuando el efecto sobre las probabilidades reales de vida y muerte sea tan pequeño que parezca insignificante. Una de las consecuencias sorprendentes de la versión moderna de la teoría darwiniana es que las pequeñas influencias, aparentemente triviales, pueden ejercer un impacto considerable en la evolución. Esto se debe a la enorme cantidad de tiempo disponible para que tales influencias se hagan sentir. Es importante tener en cuenta que las definiciones dadas anteriormente sobre el altruismo y el egoísmo son relativas al comportamiento, no son subjetivas. No estoy tratando, en este caso, de la psicología de los motivos. No voy a discutir si la gente que se comporta de manera altruista lo está haciendo «realmente» por motivos egoístas, secretos o subconscientes. Tal vez sea así o tal vez no, y quizá nunca lo sepamos, pero en todo caso ello no concierne al tema del presente libro. A mi definición sólo le concierne si el efecto de un acto determinará que disminuyan o aumenten las perspectivas de supervivencia del presunto altruista y las posibilidades de supervivencia del presunto beneficiario. Es un asunto muy complejo el demostrar los efectos del comportamiento en cuanto a perspectivas de supervivencia a largo plazo. En la práctica, cuando aplicamos la definición al comportamiento real, debemos modificarla empleando la palabra «aparentemente». Un acto aparentemente altruista es el que parece, superficialmente, como si tendiese (no importa cuan ligeramente) a causar la muerte al altruista, y a conferir al receptor mayores esperanzas de supervivencia. A menudo resulta, al ser analizados con más detenimiento, que los actos aparentemente altruistas son en realidad actos egoístas disfrazados. Una vez más, no quiero decir que los motivos implícitos sean secretamente egoístas, sino que los efectos reales del acto en cuanto a perspectivas de supervivencia son el reverso de lo que al principio creíamos. Voy a dar algunos ejemplos de comportamiento aparentemente egoísta y de comportamiento aparentemente altruista. Es difícil desterrar los hábitos subjetivos de pensamiento cuando nos estamos refiriendo a nuestra propia especie, de tal manera que, en lugar de ello, seleccionaré ejemplos tomados de otros animales. Presentaré en primer término diversos ejemplos de comportamiento egoísta de animales individuales. Las gaviotas de cabeza negra anidan en grandes colonias, quedando los nidos sólo a unos cuantos palmos de distancia unos de otros. Cuando los polluelos recién salen del cascarón son pequeños e indefensos y no ofrecen ninguna dificultad para ser devorados. Es un hecho bastante común que una gaviota espere que una vecina se aleje, probablemente en búsqueda de un pez con que alimentarse, para dejarse caer sobre los polluelos que han quedado momentáneamente solos y vaciar el nido. De tal modo obtiene una buena y nutritiva comida sin tomarse la molestia de pescar un pez y sin tener que dejar su propio nido desprotegido. 15 Más conocido es el macabro canibalismo de la mantis religiosa. Las mantis son grandes insectos carnívoros. Normalmente comen pequeños insectos como las moscas, pero suelen atacar a cualquier ser que se mueva. Cuando se acoplan, el macho, cautelosamente, trepa sobre la hembra hasta quedar montado sobre ella, y copula. Si la hembra tiene la oportunidad, lo devorará empezando por arrancarle la cabeza de un mordisco, ya sea cuando el macho se está aproximando, inmediatamente después que la monta o después que se separan. Parecería más sensato que ella esperase hasta el término de la copulación antes de empezar a comérselo. Pero la pérdida de la cabeza no parece afectar al resto del cuerpo del macho en su avance sexual. En realidad, ya que en la cabeza del insecto es donde se encuentran localizados algunos centros nerviosos inhibitorios, es posible que la hembra mejore la actuación sexual del macho al devorarle la cabeza.3 De ser así, es un beneficio adicional. El beneficio primordial es que consigue una buena comida. La palabra «egoísta» podrá parecer una subestimación de la realidad para casos tan extremos como el canibalismo, aun cuando éstos encajan bien en nuestra definición. Tal vez podamos simpatizar más directamente con el reputado comportamiento cobarde de los grandes pingüinos de la Antártida. Se les ha observado parados al borde del agua, dudando antes de sumergirse, debido al peligro de ser comidos por las focas. Si solamente uno de ellos se sumergiera el resto podría saber si hay allí o no una foca. Naturalmente nadie desea ser el conejillo de Indias, de tal manera que esperan y en ocasiones hasta tratan de empujarse al agua unos a otros. Con mayor frecuencia, el comportamiento egoísta puede simplemente consistir en negarse a compartir algún recurso apreciado como podría ser la comida, el territorio o los compañeros sexuales. Daremos ahora algunos ejemplos de comportamiento altruista. El comportamiento de las abejas obreras, prontas a clavar su aguijón, constituye una defensa muy efectiva contra los ladrones de miel. Pero las abejas que efectúan tal acto son guerreros kamikaze. Al clavar el aguijón algunos órganos vitales internos son, normalmente, arrancados del cuerpo de la abeja y ésta muere poco tiempo después. Su misión suicida puede haber salvado los almacenamientos de comida indispensables para la colonia, pero ella no estará presente para cosechar los beneficios. Según nuestra definición, éste es un acto de comportamiento altruista. Recuérdese que no estamos hablando de motivos conscientes. Pueden o no estar presentes, tanto en este ejemplo como en los anteriores referentes al egoísmo, pero son irrelevantes para nuestra definición. Dar la vida a cambio de la de los amigos es, obviamente, un acto altruista, pero también lo es el asumir un leve riesgo por ellos. Muchos pájaros pequeños, cuando ven a 3 La primera vez que oí esta extraña historia sobre los insectos macho fue durante una conferencia de investigación de un colega sobre las moscas frigáneas. Mi colega comentó que le hubiera gustado criar frigáneas en cautividad, pero que, por mucho que lo intentó, no pudo conseguir que se aparearan. En esto, el catedrático de entomología gruñó desde la primera fila, como si el conferenciante hubiera pasado por alto lo más obvio: «¿No ha intentado cortarles la cabeza?» 16 un ave rapaz tal como el halcón, emiten una «llamada de alarma» característica, que al ser escuchada hace que la bandada inicie una acción evasiva adecuada. Existe una evidencia indirecta de que el pájaro que da la señal de alarma se sitúa ante un peligro especial, pues atrae la atención del ave rapaz, de forma particular, hacia ella. Es sólo un leve riesgo adicional, pero sin embargo parece, al menos a primera vista, calificarse como un acto altruista según nuestra definición. Los actos más comunes y más sobresalientes de altruismo animal son efectuados por los padres, especialmente por las madres, en beneficio de sus hijos. Pueden incubarlos, ya sea en nidos o en sus propios cuerpos, alimentarlos a un enorme costo para sí mismos, y afrontar grandes riesgos con el fin de protegerlos de los predadores. Para tomar sólo un ejemplo individual, citaremos el de los pájaros que anidan en la tierra y que desempeñan la llamada «exhibición de distracción» cuando se acerca un predador como el zorro. El pájaro padre se aleja cojeando del nido, arrastrando un ala como si la tuviese quebrada. El predador, apreciando una presa fácil, es alejado mediante el engaño del nido que contiene los polluelos. Finalmente, el pájaro padre deja de fingir y levanta el vuelo justo a tiempo para escapar de las fauces del zorro. Es probable que haya salvado la vida de sus polluelos, pero a cierto riesgo de la suya propia. No estoy tratando de hacer hincapié en algo determinado al narrar estas historias. Los ejemplos nunca constituyen una evidencia seria para hacer una generalización útil. Estos relatos sólo tienen la intención de servir de ilustraciones a lo que yo entiendo por comportamiento altruista y comportamiento egoísta. Este libro demostrará que tanto el egoísmo individual como el altruismo individual son explicados por la ley fundamental que yo denomino egoísmo de los genes. Pero primero debo referirme a una explicación particularmente errónea del altruismo, ya que es ampliamente conocida y con frecuencia se enseña en las escuelas. Esta explicación está basada en la mala interpretación que ya he señalado, y dice que las criaturas evolucionan y efectúan actos «en bien de la especie» o «en beneficio del grupo». Es fácil apreciar cómo esta idea se gestó en biología. La mayor parte de la vida animal está dedicada a la reproducción y la mayoría de los actos altruistas, de autosacrificio, que se observan en la naturaleza son realizados por los padres en beneficio de sus hijos. «Perpetuación de la especie» es un eufemismo común para denominar la reproducción, y es indudablemente una consecuencia de la reproducción. Requiere tan sólo «estirar un poco» la lógica para deducir que la «función» de la reproducción es perpetuar la especie. Aceptado este principio, sólo hay que dar un pequeño paso en falso para concluir que los animales se comportarán, en general, de tal manera que favorecerán la perpetuación de las especies. El altruismo hacia miembros similares de su especie se deducirá de esa premisa. Esta línea de pensamiento puede ser puesta en términos vagamente darwinianos. La evolución opera por selección natural y la selección natural significa la supervivencia diferencial de los «más aptos». Pero, ¿estamos hablando sobre los individuos más aptos, las razas más aptas, las especies más aptas, o de qué? En algunos casos, esto no tiene mayor importancia, pero cuando hablamos de altruismo es, obviamente, crucial. Si son las especies las que están compitiendo en lo que Darwin llamó la lucha por la existencia, 17 el individuo parece ser considerado como un peón en el juego destinado a ser sacrificado cuando el interés primordial de la especie, considerada en su conjunto, así lo requiera. Para plantearlo de una manera un poco menos respetable, un grupo, tal como una especie o una población dentro de una especie, cuyos miembros individuales estén preparados para sacrificarse a sí mismos por el bienestar del grupo, puede tener menos posibilidades de extinguirse que un grupo rival cuyos miembros individuales sitúan, en primer lugar, sus propios intereses egoístas. Por lo tanto, el mundo llega a poblarse, principalmente, por grupos formados por individuos resueltos a sacrificarse a sí mismos. Ésta es la teoría de la «selección de grupos», asumida como verdadera desde hace mucho tiempo por biólogos no familiarizados con los detalles de la teoría de la evolución publicada en un famoso libro de V. C. Wynne Edwards y divulgada por Robert Ardrey en The Social Contract. La alternativa ortodoxa es denominada, normalmente, «selección individual», aun cuando yo, personalmente, prefiero hablar de selección de genes. La pronta respuesta del partidario de la «selección individual» al argumento recién planteado podría ser algo así: aun en el grupo de los altruistas habrá, casi con certeza, una minoría que disienta y que rehúse hacer cualquier sacrificio en bien de los demás, y si existe sólo un rebelde egoísta, preparado para explotar el altruismo de los otros, él, por definición, tendrá mayores posibilidades de sobrevivir y de tener hijos. Cada uno de estos hijos tenderá a heredar sus rasgos egoístas. Luego de transcurridas varias generaciones de esta selección natural, el «grupo altruista» será superado por los individuos egoístas hasta llegar a identificarse con el grupo egoísta. Aun si hacemos la concesión de admitir el caso improbable de que existan grupos puramente altruistas, sin rebeldes, es muy difícil imaginar cuáles serían los factores que pudieran impedir la migración de individuos egoístas provenientes de grupos egoístas vecinos y evitar que éstos, mediante el matrimonio entre miembros de ambos grupos, contaminasen la pureza de los grupos altruistas. El partidario de la selección individual estará de acuerdo en admitir que los grupos se extinguen y, sea o no cierto este hecho, admitirá que los grupos pueden ser influenciados por el comportamiento de los individuos que los forman. Estará de acuerdo, también, en que si solamente los individuos de un grupo tuviesen el don de la previsión podrían apreciar que, a largo plazo, lo que más favorece sus intereses es la restricción de su codicia egoísta con el fin de impedir la destrucción de todo el grupo. ¿Cuántas veces se le habrá dicho esto en los últimos años a la clase trabajadora de Gran Bretaña? Pero la extinción del grupo es un proceso lento comparado con el rápido proceso de eliminación, producto de la competencia individual. Aun cuando el grupo se encuentra en un proceso lento pero inexorable de decadencia, los individuos egoístas prosperan a corto plazo a expensas de los altruistas. Los ciudadanos de Gran Bretaña pueden o no tener el don de la previsión, pero la evolución es ciega en lo que respecta al futuro. A pesar de que la teoría de la selección de grupos encuentra hoy poco apoyo en las filas de aquellos biólogos profesionales que comprenden la evolución, ejerce una gran atracción intuitiva. Sucesivas promociones de estudiantes de zoología se sorprenden al terminar sus estudios y descubrir que la teoría de la selección de grupos no está de acuerdo con la teoría ortodoxa. No se les puede culpar a ellos, ya que en la Nuffield 18 Biology Teacher's Guide, destinada a los profesores de biología a un nivel avanzado en Gran Bretaña, encontramos lo siguiente: «En los animales superiores el comportamiento puede adquirir la forma de suicidio individual con el fin de asegurar la supervivencia de la especie.» El autor anónimo de esta guía ignora felizmente el hecho de que ha expresado algo polémico. A este respecto encuentra compañía en ganadores del Premio Nobel. Konrad Lorenz, en su libro Sobre la agresión, habla de las funciones del comportamiento agresivo en la «preservación de las especies», y una de estas funciones sería el asegurarse de que sólo a los individuos más aptos se les permite procrear. Ésta es una muestra de un argumento tortuoso, pero lo que yo deseo destacar aquí es que la noción de la selección de grupo está tan arraigada que Lorenz, al igual que el autor de la Nuffield Guide, no se dio cuenta de que sus declaraciones se oponían a la teoría darwiniana ortodoxa. Recientemente escuché un encantador ejemplo de lo mismo —en otros aspectos— en un excelente programa de televisión de la BBC sobre las arañas australianas. La «experta» del programa hizo la observación de que la vasta mayoría de las arañas recién nacidas terminaban siendo presa de otras especies, y luego continuó diciendo: «Quizá sea éste el verdadero fin de su existencia, ¡ya que sólo unas cuantas necesitan sobrevivir para que la especie sea preservada!» Robert Ardrey, en The Social Contract, empleó la teoría de la selección de grupo para explicar todo el orden social en general. Evidentemente, consideró al hombre como una especie que se ha desviado del camino de rectitud seguido por los animales. Ardrey, por lo menos, hizo su tarea. Su decisión de disentir de la teoría ortodoxa fue una decisión consciente, y por ello es digno de mérito. Quizá una de las razones de la gran atracción que ejerce la teoría de la selección de grupo sea que está en completa armonía con los ideales morales y políticos que la mayoría de nosotros compartimos. Es posible que, con cierta frecuencia, nos comportemos egoístamente como individuos, pero en nuestros momentos más idealistas, honramos y admiramos a aquellos que ponen en primer lugar el bienestar de los demás. Sin embargo, nos quedamos algo confusos cuando tratamos de establecer los límites de lo que entendemos por el término «los demás». A menudo el altruismo dentro de un grupo va acompañado de egoísmo entre los grupos. Esto es la base del sindicalismo. A otro nivel, la nación es el beneficiario principal de nuestro sacrificio altruista, y se espera que los jóvenes mueran como individuos por una mayor gloria del país considerado en su conjunto. Más aún, son estimulados a matar a otros individuos de los cuales nada se sabe, excepto que pertenecen a una nación distinta. (Curiosamente, las llamadas en tiempos de paz para que los individuos hagan pequeños sacrificios en proporción al aumento de su nivel de vida parecen ser menos efectivas que las llamadas en tiempos de guerra, cuando se les pide a los individuos que entreguen sus vidas.) Recientemente se ha producido una reacción en contra de los prejuicios raciales y del patriotismo y una tendencia a considerar a toda la especie humana como objeto de nuestro compañerismo. Esta ampliación humanista del objetivo de nuestro altruismo tiene un interesante corolario que, de nuevo, parece apoyar la idea del «bien de la especie» en la evolución. 19 Los políticamente liberales, que normalmente son los voceros más convencidos de la ética de la especie, manifiestan ahora el mayor de los desprecios por aquellos que han ampliado, en mayor medida, las miras de su altruismo y han incluido a otras especies. Si yo expreso que estoy más interesado en impedir el exterminio de las grandes ballenas que en mejorar las condiciones de habitabilidad de las viviendas, es muy posible que escandalice a alguno de mis amigos. El sentimiento de que los miembros de nuestra especie merecen una consideración moral especial en comparación con los miembros de otras especies, es antiguo y se encuentra profundamente arraigado. El hecho de matar a las personas, excepto en la guerra, es el crimen juzgado con mayor severidad entre los cometidos comúnmente. Lo único que está sometido a una prohibición mayor en nuestra cultura es comerse a las personas (aun si ya están muertas). Sin embargo, gozamos al comer a miembros de otras especies. A muchos de nosotros nos horrorizan las ejecuciones judiciales, aunque se trate de los más espantosos criminales de la especie humana, al mismo tiempo que aprobamos alegremente que se mate a tiros, sin juicio previo, a animales considerados como plagas y que son bastante mansos. En realidad exterminamos a miembros de otras especies inofensivas como un medio de recreación y entretenimiento. Un feto humano, sin más sentimientos humanos que una ameba, goza de una reverencia y una protección legal que excede en gran medida a la que se le concede a un chimpancé adulto. Sin embargo, el chimpancé siente y piensa y, según evidencia experimental reciente, puede ser aun capaz de aprender una forma de lenguaje humano. El feto pertenece a nuestra propia especie y se le otorgan instantáneamente privilegios y derechos especiales debido a este factor. Si la ética del «especiecismo», para utilizar el término empleado por Richard Ryder, puede ser planteada con una base tan lógica, tan acertada, como aquella referente al «racismo», no lo sé. Lo que sí sé es que no posee una base adecuada en la biología evolutiva. La confusión en la ética humana sobre el nivel en que el altruismo es deseable — familia, nación, raza, especie, o hacia todos los seres vivientes— se refleja en una confusión paralela en biología, en lo referente al nivel en el cual se puede esperar el altruismo de acuerdo a la teoría de la evolución. Ni siquiera los partidarios de la selección de grupos se sorprenderían al descubrir a miembros de grupos rivales mostrándose animosidad unos a otros: de esta manera, al igual que los miembros de un sindicato o los soldados, están favoreciendo a su propio grupo en la lucha por los recursos limitados. Vale la pena preguntar cómo el partidario de la selección de grupo decide cuál es el nivel importante. Si la selección se produce entre grupos dentro de una especie, y entre las especies, ¿por qué no se produciría, también, entre agrupaciones mayores? Las especies están agrupadas en géneros, los géneros en órdenes, y los órdenes en clases. Los leones y los antílopes son miembros de la clase Mamíferos, a la cual nosotros también pertenecemos. ¿No deberíamos, entonces, esperar que los leones se abstuviesen de matar a los antílopes «por el bien de los mamíferos»? Seguramente deberían, en cambio, cazar pájaros o reptiles, con el fin de impedir la extinción de la clase. Pero entonces, ¿qué pasaría con la necesidad de perpetuar todo el fílum de los vertebrados? Está bien que yo argumente por la reductio ad absurdum y señale las dificultades que surgen ante la teoría de la selección de grupo, pero la existencia aparente del 20 altruismo individual aún debe ser explicada. Ardrey llega hasta afirmar que la selección de grupo constituye la única explicación posible para el comportamiento destinado a llamar la atención en las gacelas de Thomson. Estos saltos vigorosos y llamativos frente al predador es análogo a las llamadas de alarma de los pájaros, en cuanto parece advertir a sus compañeros del peligro mientras, aparentemente, llaman la atención del predador hacia sí mismos. Tenemos la responsabilidad de explicar la actuación de estos ejemplares que llaman la atención sobre sí mismos, como de otros fenómenos similares, y esto es algo que voy a efectuar en capítulos posteriores. Antes de hacerlo debo reivindicar mi creencia de que la mejor forma de considerar la evolución es basarse en la selección que ocurre en los niveles más inferiores. Al sostener esta creencia reconozco que estoy profundamente influido por el excelente libro Adaptation and Natural Selection, de G. C. Williams. La idea central que utilizaré fue conjeturada por A. Weismann al finalizar el siglo, antes de que se hablase de los genes, al plantear su doctrina de la «continuidad del germen-plasma». Defenderé la tesis de que la unidad fundamental de selección, y por tanto del egoísmo, no es la especie ni el grupo, ni siquiera, estrictamente hablando, el individuo. Es el gen, la unidad de la herencia.4 A algunos biólogos este planteamiento les podrá parecer, al principio, una posición extrema. Espero que cuando aprecien en qué sentido lo afirmo, estén de acuerdo en que es una posición, en esencia, ortodoxa, aun cuando esté expresada de una manera insólita. El desarrollo del argumento requiere un tiempo, y debemos empezar desde el principio, a partir del origen de la vida misma. 4 Desde que escribí mi manifiesto de la selección genética he pensado en la posibilidad de que exista una especie de selección superior que haya opera do de manera ocasional durante el largo curso de la evolución. Me apresuro a decir que cuando digo «nivel superior» no quiero significar nada que tenga que ver con la «selección de grupo». Me refiero a algo mucho más sutil y mucho más importante. Actualmente pienso que no sólo algunos organismos individuales están mejor dotados que otros para la supervivencia, sino que clases enteras de organismos pueden estar mejor dotadas que otras para la evolución. Por supuesto, la evolución de la que estoy hablando aquí es la misma antigua evolución arbitrada vía selección de los genes. Las mutaciones se favorecen aún gracias a su impacto en la supervivencia y en la eficacia reproductora de los individuos. Pero una nueva mutación capital en el plan embriológico básico también puede abrir nuevas compuertas de brillante evolución en los próximos millones de años. Puede haber una especie de selección de alto nivel para las embriologías que se prestan a evolución: una selección en favor de la capacidad de evolución. Este tipo de selección puede ser incluso acumulativo y. por tanto, progresivo, de un modo como no lo es la selección de grupo. Estas ¡deas están plasmadas en mi artículo «La evolución de la capacidad de evolución», que me inspiró ampliamente «El relojero ciego», un programa de ordenador que simula aspectos de la evolución. 21 II. LOS REPLICADORES En los orígenes reinó la simplicidad. Es ya bastante difícil explicar cómo empezó un universo simple, y doy por supuesto que sería aún más difícil explicar el súbito nacimiento, con todos los atributos, de una organización tan compleja como es la vida, o de un ser capaz de crearla. La teoría darwiniana de la evolución por la selección natural es satisfactoria, ya que nos muestra una manera gracias a la cual la simplicidad pudo tornarse complejidad, cómo los átomos que no seguían un patrón ordenado pudieron agruparse en modelos cada vez más complejos hasta terminar creando a las personas. Darwin ofrece una solución, la única razonable entre todas las que hasta este momento se han sugerido, al profundo problema de nuestra existencia. Intentaré explicar esta gran teoría de un modo más general de lo que es costumbre y empezaré por un período anterior a la evolución misma. La «supervivencia de los más aptos» de Darwin es realmente un caso especial de una ley más general relativa a la supervivencia de lo estable. El universo está poblado por cosas estables. Una cosa estable es una colección de átomos bastante permanente o común para merecer un nombre. Puede ser una colección única de átomos, tal como el Matterhorn, que permanece el tiempo suficiente como para merecer un nombre. O puede ser una clase de entidades, como las gotas de lluvia que se producen en un porcentaje tan alto como para merecer un nombre colectivo, aun cuando cada una de ellas tenga un período de duración muy breve. Las cosas que vemos a nuestro alrededor y de las cuales pensamos que requieren una explicación, tales como las rocas, galaxias, olas del mar, todas son, en mayor o menor grado, configuraciones estables de átomos. Las burbujas de jabón tienden a ser esféricas debido a que ésta es una configuración estable para las películas delgadas llenas de gas. En una nave espacial el agua también permanece estable en glóbulos esféricos, pero en la Tierra, donde existe la gravedad, la superficie estable para el agua estancada es plana y horizontal. Los cristales de sal tienden a ser cubos debido a que ésta es una forma estable de conglomerar los iones sodio y cloruro. En el Sol, los átomos más simples de todos, los átomos de hidrógeno, se fusionan para formar átomos de helio, ya que, debido a las condiciones que allí prevalecen, la configuración del helio es más estable. Otros átomos aún más complejos se están formando en las estrellas en todo el universo, y se originaron, también, en la «explosión gigantesca» que, de acuerdo con la teoría prevaleciente, dio inicio al universo. De aquí provendrían originalmente los elementos de nuestro mundo. En ocasiones, cuando los átomos se encuentran, se unen en reacciones químicas para formar moléculas, que pueden ser más o menos estables. Tales moléculas pueden ser muy grandes. Un cristal, como un diamante, puede ser considerado como una molécula única, proverbialmente estable en este caso, pero también una molécula muy simple, ya que su estructura atómica interna es repetida al infinito. En los organismos vivientes modernos existen otras grandes moléculas que son altamente complejas, y su 22 complejidad se evidencia en varios niveles. La hemoglobina de nuestra sangre es una típica molécula de proteína. Está formada por cadenas de moléculas más pequeñas, aminoácidos, y cada una de ellas contiene unas cuantas docenas de átomos dispuestos de acuerdo con un modelo preciso. En la molécula de hemoglobina hay 574 moléculas de aminoácidos. Éstas están dispuestas en cuatro cadenas, que se enrollan unas con otras para formar una estructura globular tridimensional de sorprendente complejidad. Un modelo de una molécula de hemoglobina se parece más bien a un denso arbusto espinoso. Pero, a diferencia del arbusto espinoso real, no es un patrón aproximado y sujeto al azar, sino una estructura definitiva e invariable, repetida idénticamente, sin una ramita o torsión que quede fuera de lugar, más de seis mil millones de millones de millones de veces en un cuerpo humano normal. La forma precisa de un arbusto espinoso que toma una molécula de proteína tal como la hemoglobina, es estable en el sentido de que dos cadenas consistentes en la misma secuencia de aminoácidos tenderán, al igual que dos resortes, a permanecer en reposo exactamente en el mismo formato enrollado y tridimensional. Los arbustos espinosos de hemoglobina están surgiendo en tu cuerpo en su forma «preferida», a razón de cuatro millones de millones por segundo, y otros están siendo destruidos en la misma proporción. La hemoglobina es una molécula moderna, utilizada para explicar el principio por el cual los átomos tienden a adquirir formas estables. El punto que aquí importa señalar es el siguiente: antes de que se produjese la vida en la Tierra, pudo haber ocurrido alguna rudimentaria evolución de las moléculas mediante procesos usuales de física y química. No es necesario pensar en un propósito, intención o determinación dados. Si un grupo de átomos en presencia de energía adquiere un patrón estable, tenderá a permanecer de esa forma. La forma primaria de selección natural fue, simplemente, una selección de formas estables y un rechazo de las inestables. No existe misterio alguno sobre esto. Tuvo que suceder así por definición. De ello, por supuesto, no se deriva que se pueda explicar la existencia de seres tan complejos como el hombre exactamente por los mismos principios, sin más. No sirve tomar un número adecuado de átomos, someterlos a una energía externa y agitarlos hasta que, por casualidad, formen el modelo correcto y resulte Adán. Se puede crear una molécula consistente en unas cuantas docenas de átomos, similar a la descrita anteriormente, pero un hombre está formado por más de mil millones de millones de millones de millones de átomos. Para intentar hacer un hombre tendría que trabajarse con la coctelera bioquímica durante un período tan largo que la edad entera del universo parecería un guiño de ojos y, aun entonces, no se lograría el éxito. Es en este punto donde la teoría de Darwin, en su aspecto más general, viene al rescate. La teoría de Darwin interviene desde el momento en que la lenta construcción de las moléculas ha cesado. El relato que voy a hacer del origen de la vida es, necesariamente, de tipo especulativo; por definición, nadie se encontraba cerca para ver lo que sucedió. Existe 23 cierto número de teorías rivales, pero todas poseen ciertos rasgos en común. El relato simplificado que presentaré probablemente no esté muy alejado de la verdad.5 Desconocemos qué tipos de materia prima química abundaban en la Tierra antes de que se originase la vida, pero entre las posibilidades verosímiles podemos citar el agua, el dióxido de carbono, el metano y el amoníaco: todos ellos simples compuestos que se sabe se encuentran, por lo menos, en algunos de los otros planetas de nuestro sistema solar. Los químicos han intentado imitar las condiciones químicas de la Tierra en su etapa joven. Han colocado las sustancias simples anteriormente nombradas en un matraz y le han aplicado una fuente de energía tal como la luz ultravioleta o chispas eléctricas, en calidad de simulación artificial del rayo primordial. Luego de transcurridas unas cuantas semanas suele descubrirse algo interesante dentro del matraz: un débil caldo café que contiene una gran cantidad de moléculas más complejas que las que originalmente se pusieron allí. Se han encontrado, en particular, aminoácidos, los cuales constituyen la base de las proteínas, una de las dos clases principales de las moléculas biológicas. Antes de que se efectuasen dichos experimentos, los aminoácidos que se presentasen de forma natural habrían sido considerados como elementos de diagnóstico que evidenciaban la presencia de vida. Si hubiesen sido detectados, digamos, en Marte, se habría considerado como casi una certeza la existencia de vida en ese planeta. Ahora, sin embargo, su existencia sólo constituye un indicio de la presencia de unos cuantos gases simples en la atmósfera y de algunos volcanes, rayos solares o tiempo tormentoso. Recientes experimentos de laboratorio, en los que se simularon las condiciones químicas de la Tierra antes de que se produjese la vida, dieron como resultado sustancias orgánicas llamadas purina y pirimidina. Ambas son componentes de la molécula genética, denominada ADN (ácido y desoxirribonucleico). Procesos análogos a éstos deben haber dado origen al «caldo primario» que los biólogos y químicos creen que constituyó los mares hace tres o cuatro miles de millones de años. Las sustancias orgánicas llegaron a concentrarse en determinados lugares, quizás adquiriendo la forma de una capa semiseca en torno a las playas, o bajo el aspecto de pequeñas gotitas en suspensión. Más tarde, bajo la influencia de una energía tal como la luz ultravioleta proveniente del Sol, se combinaron con el fin de formar moléculas mayores. En la actualidad las grandes moléculas orgánicas no durarían lo suficiente como para ser percibidas: serían rápidamente absorbidas y destruidas por las bacterias u otras criaturas vivientes. Pero tanto las bacterias como el resto de nosotros somos recién 5 Hay muchas teorías acerca del origen de la vida. En vez de desarrollarlas, en El gen egoísta me limito a elegir una para ilustrar la idea principal. Pero no querría dar la impresión de que ésta era la única candidata seria, ni siquiera la mejor. De hecho, en El relojero ciego elijo deliberadamente una teoría diferente con el mismo propósito: la teoría de la arcilla, de A.G. Cairns-Smith. En ninguna de ambas obras me comprometo con la hipótesis particular elegida. Si escribo otro libro, tendré, probablemente, la oportunidad de intentar explicar otro punto de vista: el del químico-matemático alemán Manfred Eigen y sus colegas. Con ello trato siempre de dilucidar algo sobre las propiedades fundamentales que deben estar en el meollo de toda buena teoría sobre el origen de la vida en cualquier planeta, en particular la idea de «entidades genéticas autoreplicadoras». 24 llegados, y en aquellos tiempos las grandes moléculas orgánicas podían flotar a la deriva sin ser molestadas, a través del caldo cada vez más espeso. En algún punto, una molécula especialmente notable se formó por accidente. La denominaremos el replicador. No tuvo que ser, necesariamente, la más grande o la más compleja de todas las moléculas, pero tenía la extraordinaria propiedad de poder crear copias de sí misma. Éste puede parecer un accidente con muy escasas posibilidades de que acaezca. En efecto: era extremadamente improbable. En la vida de un hombre las cosas que son tan improbables como ésta pueden ser consideradas, para fines prácticos, como imposibles. Ésta es la razón por la cual no hay manera de ganar un gran premio en las quinielas. Pero en nuestros cálculos humanos de lo que es probable y lo que no lo es, no estamos acostumbrados a calcular en cientos de millones de años. Si uno llenara boletos de apuestas cada semana durante cien millones de años es muy probable que ganase, varias veces, sumas considerables. En realidad una molécula que hace copias de sí misma no es tan difícil de imaginar como parece a primera vista, y sólo tuvo que surgir una vez. Considérese el replicador como un molde o un modelo. Imagínese como una gran molécula consistente en una cadena compleja formada por varios tipos de moléculas. Las más pequeñas se encontraban, de manera abundante, en el caldo que rodeaba al replicador. Supóngase ahora que cada componente posee una afinidad por aquellos de su propio tipo. Luego, siempre que un componente que se encontrara en el caldo se acercase al replicador por el cual tenía afinidad, tendería a adherirse a él. Los componentes que se unieran de esta forma, automáticamente serían incorporados a una secuencia que imitara a la del replicador mismo. Es fácil, entonces, pensar que se unirían para formar una cadena estable con una formación igual que la del replicador original. Este proceso podía continuar en un acumulamiento continuo, capa tras capa. Es así como se forman los cristales. Por otra parte, las dos cadenas podrían disociarse, en cuyo caso tendremos a dos replicadores, cada uno de los cuales está capacitado para continuar haciendo más copias. Una posibilidad más compleja sería que cada componente tuviese afinidad, no por los de su propio tipo o clase sino, y en forma recíproca, por otra clase determinada. En este caso el replicador actuaría como modelo no para obtener una copia idéntica sino un tipo de «negativo» que, a su vez, haría una copia exacta del positivo original. De acuerdo con nuestros propósitos no nos interesa si el proceso de replicación original fue positivonegativo o positivo-positivo, aunque vale la pena señalar que los equivalentes modernos del primer replicador, las moléculas de ADN, emplean la replicación positivo-negativo. Lo que sí interesa es que, de pronto, apareció en el mundo un nuevo tipo de «estabilidad». Es probable que anteriormente ningún tipo especial de molécula compleja se encontrase de manera muy numerosa en el caldo, ya que cada una de ellas dependía de que los componentes, por azar, adquirieran una configuración particularmente estable. Tan pronto como nació el replicador, sin duda esparció rápidamente sus copias a través de los mares hasta que las moléculas más pequeñas, cuya función era la de ser componentes, se convirtieron en un recurso escaso y otras moléculas más grandes no pudieron formarse sino muy rara vez. 25 Parece que así llegamos a la etapa de una gran población de réplicas idénticas. Pero ahora debemos mencionar una propiedad importante de cualquier proceso de copia: no es perfecto. Ocurrirán errores. Espero que no haya erratas en el presente libro, pero si se observa con cuidado se podrán encontrar algunas. Es probable que no distorsionen gravemente el significado de las frases porque serán errores de «primera generación». Pero imaginemos los tiempos anteriores a la existencia de la imprenta, cuando libros tales como el Evangelio eran copiados a mano. Todos los escribientes, aun siendo muy cuidadosos, seguramente cometerán errores, y algunos se sentirán inclinados a «mejorar» voluntariamente el original. Si todas las copias fuesen hechas a partir de un original único, el significado no se falsearía mucho. Pero si las copias se hacen a partir de otras copias, las cuales, a su vez, fueron hechas de otras copias, los errores empezarán a ser acumulativos y graves. Tendemos a considerar las copias irregulares como algo malo, y en el caso de documentos humanos es difícil hallar ejemplos en que los errores puedan ser descritos como perfeccionamientos. Supongo que a los eruditos de la Versión de los Setenta se les podría atribuir el haber iniciado algo de enorme trascendencia cuando tradujeron, equivocadamente, la palabra hebrea «mujer joven» por la palabra griega «virgen», presentando así la profecía: «Una virgen concebirá y dará a luz un hijo...»6 De todas maneras, según veremos más adelante, las copias con errores de los replicadores biológicos pueden, en un sentido cierto, dar origen a mejoras, y para la evolución progresiva de la vida fue esencial que se produjesen ciertos errores. No sabemos con qué precisión las moléculas replicadoras originales hicieron sus copias. Sus descendientes 6 Varios corresponsales ofendidos han denunciado la errónea traducción de «mujer joven» como «virgen» en la profecía bíblica y me han solicitado una respuesta. Como herir susceptibilidades religiosas es hoy una peligrosa empresa, voy a complacerles. En realidad, es para mi un placer, pues no es frecuente que dos científicos se llenen de polvo en una biblioteca para sumergirse en una nota a pie de página verdaderamente académica. Los estudiosos de la Biblia conocen bien la cuestión, que no es objeto de discusión entre ellos. La palabra hebrea en Isaías es (almah), que indiscutiblemente significa «mujer joven», sin implicación alguna de virginidad. Si hubiera pretendido hablar de una «virgen», podría haber utilizado en su lugar (het-hulah) (el ambiguo término inglés «maiden» ilustra lo fácil que resulta deslizarse de un significado a otro). La «mutación» tuvo lugar cuando la versión griega precristiana conocida como Septuaginta o de los Setenta tradujo almah por (parthenos), que realmente suele significar virgen. Mateo, (por supuesto, no el apóstol y contemporáneo de Jesús, sino el evangelista, que escribió mucho tiempo después) citó a Isaías en lo que parece ser un derivado de la versión de la Septuaginta (de las quince palabras griegas, todas, menos dos, son idénticas), al decir: «Todo esto sucedió para que se cumpliese lo que el Señor había anunciado por el profeta, que dice: «he aquí que una virgen concebirá y parirá un hijo, y se le pondrá por nombre “Emmanuel” (Mateo I, 22). Los estudiosos cristianos aceptan ampliamente que la historia del nacimiento de Jesús de una virgen fue una interpolación tardía, introducida probablemente por los discípulos de lengua griega para que quedase constancia del cumplimiento de la (mal traducida) profecía. Las versiones modernas, como las de la Nueva Biblia inglesa, vierten correctamente el término correspondiente usado en Isaías por «mujer joven». Con igual corrección, conservan el término «virgen» en Mateo, pues aquí traducen del griego. 26 modernos, las moléculas de ADN, son asombrosamente fieles comparadas con los procesos de copia efectuados por los humanos, considerando los de más alta fidelidad, pero aun ellas, ocasionalmente, cometen errores, y, en última instancia, son estos errores los que hacen posible la evolución. Probablemente los replicadores originales estaban más sujetos a errores, pero en todo caso podemos estar seguros de que sí se cometieron, y de que estos errores tuvieron un carácter acumulativo. A medida que se efectuaron copias con errores y éstas fueron propagadas, el caldo primario se vio poblado, no por réplicas idénticas sino por diversas variedades de moléculas replicadoras, todas «descendientes» del mismo antepasado. ¿Serían algunas variedades más numerosas que otras? Casi podríamos asegurarlo. Algunas variedades tendrían que ser, inherentemente, más estables que otras. Ciertas moléculas, una vez formadas, presentarían una mayor resistencia a separarse que otras. Estos tipos habrían llegado a ser relativamente numerosos en el caldo, no sólo como consecuencia lógica directa de su «longevidad», sino también porque habrían dispuesto de mucho tiempo para hacer copias de sí mismas. Los replicadores de alto índice de longevidad tenderían, por tanto, a ser más numerosos y, dadas las mismas circunstancias, se habría producido una «tendencia evolucionista» hacia una mayor longevidad en la población de las moléculas. Pero otros factores probablemente no eran iguales, y otra propiedad inherente a una variedad de replicadores que hubo de tener aún mayor importancia para que fuese difundida en la población, sería la velocidad de replicación o «fecundidad». Si las moléculas de un replicador del tipo A hacen copias de sí mismas con un promedio de una vez a la semana, mientras que las del tipo B hacen copias de sí mismas a razón de una cada hora, no es difícil colegir que muy pronto las moléculas de tipo A van a ser superadas en número, aun si «viven» más tiempo que las moléculas de tipo B. Por lo tanto, probablemente hubo una «tendencia evolucionista» hacia una mayor «fecundidad» de las moléculas en el caldo. Una tercera característica de las moléculas replicadoras que habría sido positivamente seleccionada es la referente a la exactitud de la réplica. Si las moléculas de tipo X y las de tipo Y duran el mismo período de tiempo y se replican a la misma velocidad, pero X comete como promedio un error por cada diez réplicas, mientras que el promedio de Y sólo es de un error por cada cien réplicas, y llegará a ser, obviamente, más numeroso. El contingente de X en la población pierde no tan sólo a los «hijos descarriados» mismos, sino a todos sus descendientes, reales o potenciales. Si ya se conoce algo sobre evolución, se encontrará un matiz levemente paradójico en este último punto. ¿Podemos reconciliar la idea de que copiar errores es un prerrequisito esencial para que ocurra la evolución, con la declaración que afirma que la selección natural favorece al nivel alto en cuanto a la fidelidad de la replicación? La respuesta es que, a pesar de que la evolución pueda parecer, en un sentido indeterminado, algo «positivo», considerando especialmente que nosotros somos el producto de ella, nada, en realidad, «desea» evolucionar. La evolución es algo que sucede, de buen o mal grado, a pesar de todos los esfuerzos de los replicadores (y actualmente de los genes) para impedir que suceda. Jacques Monod dejó muy claro este punto en su conferencia sobre Herbert Spencer, al señalar irónicamente: «¡Otro aspecto curioso de la teoría de la evolución es que todo el mundo piensa que la comprende!» 27 Retornemos al caldo primario. Sin duda llegaría a estar poblado por variedades estables de moléculas; estables ya sea porque las moléculas individuales duraban un largo período de tiempo, porque se replicaban rápidamente o porque lo hacían con precisión. Las tendencias evolutivas hacia estos tres tipos de estabilidad tuvieron lugar en el siguiente sentido: si se hubiesen extraído muestras del caldo en dos ocasiones distintas, la última muestra habría contenido una mayor proporción de variedades con un más alto nivel de longevidad/fecundidad/fidelidad de replicación. Esto es, esencialmente, lo que quiere decir un biólogo al referirse a la evolución cuando habla de criaturas vivientes, y el mecanismo es el mismo: la selección natural. ¿Deberíamos, entonces, llamar a los replicadores originales moléculas «vivientes»? Carece de importancia. Yo podría afirmar: «Darwin fue el hombre más grande que ha existido» y podría ser rebatido: «No, Newton lo fue», pero supongo que no prolongaríamos la discusión. Lo esencial es que ninguna conclusión relevante podría ser afectada por el resultado de la discusión. Los hechos de la vida y los logros de Newton y Darwin permanecen totalmente inalterables, al margen de si les otorgamos el calificativo de «grandes» o no. De manera similar, la historia de las moléculas replicadoras probablemente sucedió de forma parecida a lo que yo la estoy contando, indiferente al hecho de si escogemos calificarlas de «vivientes». Ha sido causa de sufrimiento humano el hecho de que muchos de nosotros no pueden comprender que las palabras son sólo herramientas para nuestro uso, y que la mera presencia en el diccionario de una palabra como «viviente» no quiere decir, necesariamente, que deba referirse a algo definitivo en el mundo real. Tanto si denominamos vivientes a los primeros replicadores como si no, ellos fueron los predecesores de la vida; fueron nuestros primeros padres. El siguiente eslabón del argumento, que le sigue en importancia, y que Darwin mismo remarcó (si bien es cierto que él estaba hablando de animales y plantas, no de moléculas), se refiere a la competencia. El caldo primario no podía mantener a un número infinito de moléculas replicadoras. Por una parte, el tamaño de la Tierra es finito, pero otros factores limitativos también deben haber sido importantes. En la imagen en que representamos al replicador actuando como un molde o modelo, supusimos que se encontraba bañado en un caldo rico en pequeñas moléculas que hacían el papel de componentes y que eran necesarias para hacer las copias. Pero cuando los replicadores llegaron a ser numerosos, estos componentes debieron de ser utilizados en una proporción tan elevada que se convirtieron en un recurso escaso y precioso. Las diferentes variedades o especies de replicadores debieron de competir por ellos. Hemos considerado los factores que hubieron de influir para aumentar el número de tipos preferidos de replicadores. Podemos apreciar ahora que las variedades menos favorecidas reducirían su número debido a la competencia, y en última instancia, muchos de sus descendientes se extinguirían. Hubo una lucha por la existencia entre las distintas variedades de replicadores. Ellos no sabían que estaban luchando ni se preocuparon de ello; la lucha se llevó a cabo sin resentimientos, en realidad sin sentimientos de ningún tipo. Pero lucharon en el sentido de que cualquier copia con errores que diese como resultado un nivel más alto de estabilidad, o una nueva forma de reducir la estabilidad de los rivales era, automáticamente, preservada y se multiplicaba. El proceso de 28 perfeccionamiento era acumulativo. Las maneras de aumentar la estabilidad y de disminuir la estabilidad de los rivales llegó a ser cada vez más elaborada y más eficiente. Incluso es posible que algunos de ellos «descubrieran» cómo separar las moléculas de las variedades rivales, químicamente, y utilizar los componentes así liberados para hacer sus propias copias. Estos protocarnívoros obtenían simultáneamente comida y eliminaban a los rivales que les hacían la competencia. Otros replicadores quizá descubrieron cómo protegerse a sí mismos, ya fuese por medios químicos o construyendo una barrera física formada por proteínas en torno a ellos. Ésta pudo ser la causa de que aparecieran las primeras células vivientes. Los replicadores empezaron no solamente a existir, sino también a construirse, para ser utilizados por ellos mismos, verdaderos recipientes, vehículos para continuar existiendo. Los replicadores que sobrevivieron fueron aquellos que construyeron máquinas de supervivencia para vivir en ellas. Las primeras máquinas de supervivencia consistían, probablemente, nada más que en una capa protectora. Pero ganarse la vida se hizo cada vez más duro a medida que surgían nuevos rivales con mejores y más efectivas máquinas de supervivencia. Las máquinas de supervivencia se hicieron más grandes y más elaboradas, y el proceso fue acumulativo y progresivo. ¿Llegaría a tener algún final este gradual perfeccionamiento de las técnicas y artificios empleados por los replicadores para asegurarse su propia continuidad en el mundo? Habría mucho tiempo disponible para su perfeccionamiento. ¿Qué misteriosas máquinas de autopreservación producirían al cabo de milenios? En cuatro mil millones de años, ¿cuál sería el destino de los antiguos replicadores? No murieron, porque son maestros en el arte de la supervivencia. Pero no se les debe buscar flotando libremente en el mar; ellos renunciaron a esa desenvuelta libertad hace mucho tiempo. Ahora, abundan en grandes colonias, a salvo dentro de gigantescos y lerdos robots,7 encerrados y 7 Este pasaje efectista (una rara licencia , o mejor dicho, absolutamente rara) ha sido citado y vuelto a citar como jubilosa evidencia de mi resuelto «determinismo genético». Parte del problema radica en las asociaciones populares, aunque erróneas, del término «robot». Estamos en la edad de oro de la electrónica, y los robots ya no son ya mostrencos rígidamente inflexibles, sino máquinas capaces de aprender y de desarrollar inteligencia y creatividad. Irónicamente, ya en 1920, cuando Karel Capek acuñó el término, los «robots» eran seres mecánicos que terminaban experimentando sentimientos humanos, como el amor. Las personas que piensan que los robots son, por definición, más «deterministas» que los seres humanos están confundidas (a menos que sean religiosas, en cuyo caso pueden afirmar congruentemente que los seres humanos tienen un cierto don divino de libre arbitrio negado a las meras máquinas). Si, como la mayoría de los críticos de mi pasaje del «robot torpe», no es usted religioso, se enfrentará al siguiente interrogante. ¿Qué diablos cree usted que es sino un robot, aunque un robot muy complejo? He comentado todo esto en The Extended Phenotype, pp. 15-17. El error se ha complicado a causa de otra reveladora «mutación». Igual que parecía teológicamente necesario que Jesús tuve que nacer de una virgen, parece demonológicamente necesario que cualquier «determinista genético» digno de tal nombre tiene que creer que los genes «controlan» todos los aspectos de nuestra conducta. Con respecto a los replicadores genéticos, escribí: «ellos nos crearon, cuerpo y mente». Este pasaje ha sido cabalmente mal citado (p.ej., en Not in our genes, de Rose, Kamin y Lewontin (p. 287), y anteriormente en un artículo 29 protegidos del mundo exterior, comunicándose con él por medio de rutas indirectas y tortuosas, manipulándolo por control remoto. Se encuentran en ti y en mí; ellos nos crearon, cuerpo y mente; y su preservación es la razón última de nuestra existencia. Aquellos replicadores han recorrido un largo camino. Ahora se les conoce con el término de genes, y nosotros somos sus máquinas de supervivencia. erudito de Lewontin) así: «[ellos] nos controlan, en cuerpo y alma» (el subrayado es mío). En el contexto de mi capítulo, creo que resulta obvio lo que quise decir con «creado», y que es algo muy diferente de «control». Cualquiera puede ver que, de hecho, los genes no controlan sus creaciones en el sentido absoluto criticado como «determinismo». Con muy poco esfuerzo (mejor dicho, sin ningún esfuerzo) los desafiamos cada vez que utilizamos la contracepción. 30 III. LAS ESPIRALES INMORTALES Nosotros somos máquinas de supervivencia, pero «nosotros» no implica solamente a las personas. Abarca a todos los animales, plantas, bacterias y virus. Es muy difícil determinar el número total de máquinas de supervivencia sobre la Tierra y hasta el número total de las especies es desconocido. Si consideramos solamente a los insectos, el número de especies vivientes ha sido estimado, aproximadamente, en tres millones y el número de individuos puede ser un millón de millón de millones. Los diferentes tipos de máquinas de supervivencia presentan una apariencia muy variada tanto en el aspecto exterior como en sus órganos internos. Un pulpo no se parece en nada a un ratón y ambos son muy diferentes de un roble. Sin embargo, en su química fundamental son casi uniformes, y, en especial, en lo que se refiere a los replicadores que portan, los genes, son básicamente el mismo tipo de moléculas para todos nosotros, desde las bacterias hasta los elefantes. Todos somos máquinas de supervivencia para el mismo tipo de replicador, las moléculas denominadas ADN. Hay muchas maneras de prosperar en el mundo y los replicadores han construido una vasta gama de máquinas para prosperar explotándolas. Un mono es una máquina que preserva a los genes en las copas de los árboles, un pez es una máquina que preserva a los genes en el agua; incluso existe un pequeño gusano que preserva a los genes en la cerveza. El ADN opera de maneras misteriosas. Atendiendo a la simplicidad, he dado la impresión de que los genes modernos, hechos de ADN, son muy similares a los primeros replicadores que se encontraban en el caldo primario. Ello tal vez no sea realmente verdadero, pero no afecta al planteamiento que estamos ofreciendo. Los replicadores originales puede que fueran una clase de molécula relacionada con el ADN, o puede que fueran del todo diferentes. En este último caso, sus máquinas de supervivencia debieron de ser absorbidas, en una etapa posterior, por el ADN. Si así ocurrió, los replicadores originales fueron totalmente destruidos, ya que ningún rasgo de ellos permaneció en las máquinas de supervivencia modernas. En estos términos, A. G. Cairns-Smith ha formulado la fascinante sugerencia de que nuestros antepasados, los primeros replicadores, puede que no fueran moléculas orgánicas sino cristales inorgánicos —minerales, pedacitos de arcilla. Sea o no un usurpador, el ADN se encuentra hoy día, indiscutiblemente, en pleno dominio, a menos que, tal como sugiero a modo de tanteo en el capítulo final, se esté recién iniciando un nuevo asalto al poder. Una molécula de ADN es una larga cadena de pequeñas moléculas denominadas nucleótidos. De la misma manera que las moléculas de proteína son cadenas de aminoácidos, así las moléculas de ADN son cadenas de nucleótidos. Una molécula de ADN es demasiado pequeña para ser vista directamente, pero su forma exacta ha sido ingeniosamente determinada por medios indirectos. Consiste en un par de cadenas de nucleótidos enrolladas en una elegante espiral; la «doble hélice»; la «espiral inmortal». Los nucleótidos que la componen son sólo de cuatro tipos distintos, cuyos nombres 31 podemos abreviar así: A, T, C y G. Son los mismos en todos los animales y plantas. Lo que difiere es el orden en que están ensartados. El componente G de un hombre es idéntico, en todos los detalles, al componente G de un caracol. Pero la secuencia de los componentes en un hombre no solamente es diferente de la de un caracol, sino que lo es también —aunque en menor medida— de la secuencia de los demás hombres (con excepción del caso especial de los gemelos idénticos). Nuestro ADN vive dentro de nuestros cuerpos. No está concentrado en un lugar determinado del cuerpo, sino que se encuentra distribuido entre las células. Hay aproximadamente mil millones de millones de células como promedio en un cuerpo humano, y, con algunas excepciones que podemos ignorar, cada una de estas células contiene una copia completa del ADN de ese cuerpo. Este ADN puede ser considerado como un conjunto de instrucciones de cómo hacer un cuerpo, escritas en el alfabeto A, T, C, G de los nucleótidos. Es como si en cada habitación de un edificio gigantesco existiese un armario que contuviese los planos del arquitecto para la construcción del edificio completo. El «armario» de cada célula es su núcleo. Los planos del arquitecto están reunidos en 46 volúmenes en el hombre: el número es diferente en otras especies. Los «volúmenes» son los cromosomas. Son visibles bajo la lente de un microscopio en forma de largos hilos y los genes están unidos, en orden, a lo largo de él. No es fácil, y en realidad puede ni siquiera ser significativo, determinar dónde termina un gen y empieza el siguiente. Por fortuna, como se mostrará en este capítulo, ello carece de importancia para nuestros propósitos. Emplearé la metáfora de los planos del arquitecto, mezclando libremente el lenguaje de la metáfora con el lenguaje de lo real. «Volumen» será empleado de modo intercambiable con el vocablo cromosoma. «Página» provisionalmente se utilizará como sinónimo del término gen, aun cuando la división entre los genes no está tan bien definida como la división entre las páginas de un libro. Esta metáfora nos será útil para avanzar un buen trecho. Cuando finalmente, ya no nos sirva, introduciré otras metáforas. A propósito, no existe, por supuesto, ningún «arquitecto»: las instrucciones del ADN han sido reunidas por selección natural. Las moléculas de ADN realizan dos funciones importantes. Primero, se replican, es decir, hacen copias de sí mismas. Esto ha ocurrido, sin interrupción, desde el inicio de la vida, y las moléculas de ADN son ahora muy eficientes en esta tarea. Un adulto está formado por miles de millones de millones de células, pero cuando recién fue concebido era una célula única, provista de una copia maestra de los planos del arquitecto. Esta célula se dividió en dos y cada una de las dos células recibió su propia copia de los planos. Divisiones sucesivas elevaron el número de células a 4, 8,16,32 y así hasta alcanzar una cifra de miles de millones. En cada división los planos del ADN fueron fielmente copiados, casi sin errores. Una cosa es hablar de la duplicación del ADN. Pero si el ADN es realmente un juego de planos para construir un cuerpo, ¿cómo se llevan estos planos a la práctica? ¿Cómo son transformados en la estructura de un cuerpo? Esto me lleva a aclarar cuál es la segunda función del ADN. Supervisa, indirectamente, la fabricación de un diferente tipo de molécula: la proteína. La hemoglobina que fue mencionada en el capítulo anterior 32 es sólo un ejemplo del enorme alcance de las moléculas de proteína. El mensaje codificado del ADN, escrito en el alfabeto nucleótido de cuatro letras, es traducido, por una simple forma mecánica, en otro alfabeto. Éste es el alfabeto de los aminoácidos que comprende las moléculas de proteína. Podría parecer que hay una gran diferencia entre fabricar proteínas y hacer un cuerpo, pero es el primer pequeño paso en esa dirección. Las proteínas no sólo constituyen una gran parte de la textura física del cuerpo, sino que también ejercen un control sensitivo sobre todos los procesos químicos dentro de la célula, seleccionando cuándo deben efectuarse y cuándo no en los tiempos precisos y en los lugares adecuados. Determinar exactamente cómo esto, finalmente, lleva al desarrollo de un bebé es una historia que tomará décadas y quizá siglos para que los embriólogos logren explicarla. Pero es un hecho que así sucede. Los genes sí controlan indirectamente la fabricación de los cuerpos y la influencia sigue estrictamente un camino: las características adquiridas no son hereditarias. No importa cuántos conocimientos y cuánta sabiduría se adquiera durante una vida, nada pasará a los hijos por medios genéticos. Cada nueva generación empieza desde el principio. Un cuerpo es el medio empleado por los genes para preservar los genes inalterados. La importancia evolutiva del hecho de que los genes controlan el desarrollo embrionario es la siguiente: significa que los genes son, por lo menos en parte, responsables de su propia supervivencia en el futuro, ya que ella depende de la eficiencia de los cuerpos en que habitan y los cuales ellos ayudaron a construir. Una vez, la selección natural consistió en la supervivencia diferencial de los replicadores que flotaban libremente en el caldo primario. Ahora, la selección natural favorece a los replicadores que son eficientes en construir las máquinas de supervivencia, aquellos genes que son hábiles en el arte de controlar el desarrollo embrionario. Respecto a esto, los replicadores no son más conscientes que antes ni persiguen un fin determinado. El mismo antiguo proceso de selección automática entre moléculas rivales en razón de su longevidad, fecundidad y fidelidad en la copia, aún se desarrolla tan ciega y tan inevitablemente como sucedió en aquellos días lejanos. Los genes carecen de previsión. No planifican con antelación. Los genes simplemente existen, algunos con mayores posibilidades de supervivencia que otros, y a eso se reduce todo. Pero las cualidades que determinan la longevidad y fecundidad de un gen no son tan simples como antes. Hay una gran diferencia. En años recientes —los últimos seiscientos millones o algo así—, los replicadores han logrado notables triunfos en la tecnología de las máquinas de supervivencia tales como los músculos, el corazón y los ojos (han evolucionado varias veces de forma independiente). Antes de eso, alteraron radicalmente los rasgos fundamentales de su forma de vida como replicadores, algo que debemos entender si es que deseamos continuar con este planteamiento. La primera cosa que debemos comprender sobre un moderno replicador es que es altamente gregario. Una máquina de supervivencia es un vehículo que contiene no sólo un gen sino muchos miles de ellos. La fabricación de un cuerpo es una empresa cooperativa tan intrincada que es casi imposible determinar la contribución de un gen 33 diferenciándolo de la contribución de otro.8 Un gen dado tendrá efectos muy distintos en diferentes partes del cuerpo. Una parte determinada del cuerpo puede ser influida por 8 Aquí figura mi respuesta a los críticos al «atomismo» genético. Estrictamente se trata de una anticipación, y no de una respuesta, pues ¡es anterior a la crítica! Siento tener que citarme tanto, pero los pasajes relevantes de El gen egoísta parecen inquietantemente fáciles de pasar por alto. Por ejemplo, en «Grupos de ayuda y genes egoístas» (en The Panda's thumb), S.J. Gould decía: No existe un gen «para» fragmentos morfológicos tan claros como la rodilla izquierda o la uña. Los cuerpos no pueden atomizarse en partes, construida cada una de ellas por un gen individual. Centenares de genes contribuyen a la formación de la mayoría de las partes del cuerpo... Gould escribió esto en una crítica de El gen egoísta. Pero mis palabras eran estas: La formación de un cuerpo es una empresa cooperativa de tal complejidad que es casi imposible determinar la contribución de un gen diferenciándola de la contribución de otro. Un gen dado tendrá efectos muy distintos en diferentes partes del cuerpo. Una parte determinada del cuerpo puede ser influida por muchos genes, y el efecto de cualquier gen depende de la interacción con muchos otros. Y también: Por independientes y libres que puedan ser los genes en su viaje a través de las generaciones, no son nada libres e independientes en el control del desarrollo embrionario. Colaboran e interactúan de forma enormemente compleja, tanto entre sí como con el entorno. Expresiones como «genes para piernas largas» o «genes para una conducta altruista» son formas de hablar convenientes, pero es importante comprender lo que significan. No hay gen que configure individualmente una pierna, larga o corta. La configuración de una pierna es una empresa cooperativa de muchos genes. También son indispensables las influencias del entorno; después de todo, ¡en realidad las piernas están hechas de comida! Pero lo que sí puede haber es un único gen que, en igualdad de condiciones, tienda a producir unas piernas más largas o más cortas de lo que habrían sido bajo la influencia del alelo del gen. En el siguiente párrafo ampliaba la idea mediante una analogía con los efectos de un fertilizante en el crecimiento del trigo. Aunque Gould estuviese de antemano tan seguro de que yo soy un atomista ingenuo, es casi seguro que pasó por alto los largos pasajes en los que formulo la misma tesis interaccionista en la que luego insiste él. Gould prosigue: Dawkins necesitaría otra metáfora: los genes compitiendo, formando alianzas, mostrando deferencia por la oportunidad de establecer un pacto, sondeando entornos probables. En mi analogía del remo había hecho precisamente lo que me recomienda Gould. Reléase este pasaje del remo para ver por qué Gould, aunque coincidimos en muchas cosas, se equivoca al afirmar que la selección natural «acepta o rechaza organismos enteros porque series de partes, interactúan de forma compleja, confieren ventajas». La verdadera explicación de la «cooperación» de los genes es que: Los genes se seleccionan no por su «bondad» aislada, sino por su bondad relativa ante el contexto de otros genes del pool genético. Un buen gen debe ser compatible con, y complementario a, los otros genes con los que tiene que compartir una larga sucesión de cuerpos. He escrito una respuesta más detallada a las críticas al atomismo genético en The extended phenotype, especialmente en las páginas 116-17 y 239-47. 9. Las palabras exactas de Williams, en Adaptation and natural selection, son: Utilizo el término gen como «algo que se segrega y recombina con considerable frecuencia. Un gen podría definirse como cualquier información hereditaria que tiene una probabilidad favorable o desfavorable de selección igual a un número varias o muchas veces superior a su tasa de cambio endógeno. 34 muchos genes, y el efecto de cualquier gen depende de su interacción con muchos otros. Algunos genes actúan como genes maestros, controlando las operaciones de una multitud de otros genes. En términos de la analogía que hemos estado empleando, cualquier página dada de los planos hace referencia a muchas partes distintas del edificio; y cada página tiene sentido sólo en término de remisión a muchas otras páginas. Esta intrincada interdependencia de los genes puede hacer que la gente se sorprenda del empleo de la palabra «gen». ¿Por qué no utilizar un nombre colectivo como «compuesto de genes»? La respuesta es que, considerando ciertos objetivos, constituye, una buena idea. Pero si consideramos el problema desde otro ángulo, es también razonable pensar que el compuesto de genes está dividido en replicadores separados y distintos, o genes. Ello surge debido al fenómeno del sexo. La reproducción sexual tiene el efecto de mezclar y revolver los genes. Ello significa que cualquier cuerpo de un determinado individuo es sólo un vehículo temporal para una combinación de genes de breve duración. La combinación de genes que es cualquier individuo puede ser de corta vida pero los genes mismos son, potencialmente, de larga vida. Sus caminos se cruzan y vuelven a cruzar constantemente a través de las generaciones. Un gen puede ser considerado como una unidad que sobrevive a través de un gran número de cuerpos sucesivos e individuales. Este planteamiento constituye el argumento central del presente capítulo. Algunos de mis más respetados colegas difieren de él y rehúsan, obstinadamente, aceptarlo de tal manera que se me debe disculpar si insisto en exponerlo. En primer lugar debo exponer, brevemente, los aspectos relativos al sexo. Ya dije que los planos para construir un cuerpo humano están detallados en 46 volúmenes. En realidad, fue una simplificación exagerada. La verdad es bastante excéntrica. Los 46 cromosomas consisten en 23 pares de cromosomas. Podríamos decir que archivados en el núcleo de cada célula se encuentran dos juegos alternativos de 23 volúmenes de planos. Denominémoslos Volumen 1a y Volumen 1b, Volumen 2a y Volumen 2b, etc., hasta llegar al Volumen 23a y al Volumen 23b. Por supuesto, los números de identificación que se utilizan para los volúmenes, así como los empleados más adelante para las páginas, son totalmente arbitrarios. Recibimos cada cromosoma intacto de uno de nuestros dos progenitores, en cuyo teste u ovario se encontraba congregado. Supongamos que los Volúmenes 1a, 2a, 3a..., provienen del padre. Y los Volúmenes 1b, 2b, 3b..., de la madre. En la práctica es muy difícil, pero teóricamente se podría observar mediante un microscopio a los 46 cromosomas en cualquiera de nuestras células y distinguir los 23 procedentes del padre y los 23 procedentes de la madre. Los pares de cromosomas no pasan toda su vida físicamente en contacto, ni siquiera cerca uno de otro. ¿En qué sentido forman, entonces, un par? En el sentido de que cada volumen que proviene originalmente del padre puede ser considerado, página por página, como una alternativa directa a un volumen especial que provenga, originalmente, de la madre. Citemos un ejemplo: la página 6 del Volumen 13a y la página 6 del Volumen 13b podrían tratar los dos «sobre» el color de los ojos. Quizás en uno diga «azul», mientras que en el otro diga «castaño». 35 En ocasiones, las dos páginas de alternativas son idénticas, pero en otros casos, como en nuestro ejemplo del color de los ojos, difieren. Si hacen «recomendaciones» contradictorias, ¿qué hace el cuerpo? La respuesta varía. En algunas ocasiones una lectura prevalece sobre la otra. En el ejemplo que acabamos de ofrecer sobre el color de los ojos, la persona tendría en realidad ojos de color castaño: las instrucciones para hacer ojos azules serán ignoradas al construir el cuerpo, lo que no impide que sean transmitidas a futuras generaciones. Un gen que es ignorado de esta forma es denominado recesivo. Lo opuesto a un gen recesivo es un gen dominante. El gen que determina ojos de color castaño es dominante en relación al gen que determina ojos azules. Una persona tiene ojos azules solamente si ambas copias de la página pertinente coinciden unánimemente en recomendar ojos azules. Sucede, más a menudo, que cuando dos genes alternativos no son idénticos, el resultado es un tipo de compromiso —la característica considerada se elabora de acuerdo con un diseño intermedio o resulta algo diferente. Se dice que dos genes son alelos uno respecto al otro cuando son rivales en cuanto al mismo lugar del cromosoma, como los genes que determinan los ojos de color castaño y los ojos azules. En cuanto a nuestros propósitos se refiere, consideraremos el término alelo como sinónimo de rival. Imaginémonos que los volúmenes que contienen los planos del arquitecto tienen sus hojas sueltas de tal manera que pueden ser desprendidas e intercambiadas. Cada volumen 13 debe tener una página 6, pero existen varias páginas 6 que pueden ser elegidas y que podrían ser intercaladas entre las páginas 5 y 7. Una versión dice «ojos azules», otra versión con posibilidades de ser elegida señala «ojos de color castaño», puede incluso haber otras versiones que determinen otros colores, como el verde. Quizás exista media docena de alelos alternativos situados en la posición de la página 6 en los treceavos cromosomas diseminados entre los individuos que constituyen la especie considerada. Cada individuo puede tener un máximo de dos alelos en la posición de la página 6. Puede, como en el caso de una persona de ojos azules, poseer dos copias del mismo alelo, o puede tener dos alelos distintos elegidos de la media docena de alternativas posibles existentes en la población y que se encuentran en disposición de ser elegidos. Por supuesto, nadie puede extraer directamente los genes que le interesen del conjunto de genes disponible para toda la población, pues los genes se encuentran encerrados dentro de las máquinas de supervivencia. Recibimos nuestros genes en el momento de nuestra concepción y no está a nuestro alcance el modificar dicha situación. Sin embargo, en cierto sentido y a largo plazo podemos considerar, en general, que el conjunto de genes de una población constituyen un acervo génico. Esta expresión es, en realidad, un término técnico empleado normalmente por los genetistas. El acervo génico es una abstracción útil, ya que los sexos mezclan los genes, si bien es cierto que lo hacen de una manera cuidadosamente organizada. Especialmente, como veremos en seguida, sucede algo parecido al desprendimiento e intercambio de hojas sueltas en los volúmenes de que hablábamos anteriormente. He descrito la división normal de una célula en dos nuevas células y he afirmado que cada una de ellas recibe una copia completa de la totalidad de los 46 cromosomas. 36 Esta división normal de las células recibe el nombre de mitosis. Pero existe otro tipo de división celular, denominada meiosis. Ésta sólo tiene lugar en la producción de células sexuales: los espermatozoides o los óvulos. Tanto los espermatozoides como los óvulos son las únicas entre todas nuestras células que en lugar de contener 46 cromosomas contienen solamente 23. Es decir, por supuesto, que contienen la mitad exacta de 46 — algo muy conveniente cuando se fusionan en la fertilización sexual para fabricar un nuevo individuo! La meiosis es un tipo especial de división celular que tiene lugar sólo en los testículos y en los ovarios, en la cual una célula que tiene un doble juego de 46 cromosomas se divide para formar células sexuales que poseen un solo juego de 23 cromosomas (empleamos los números corrientes como medio ilustrativo). Un espermatozoide, con sus 23 cromosomas, es el resultado de la división meiótica producida en el testículo de una de las células ordinarias de 46 cromosomas. ¿Cuáles son los 23 cromosomas que contiene cada espermatozoide? Obviamente es importante que un espermatozoide no obtenga los 23 cromosomas antiguos: no deben resultar dos copias del volumen 13 y ninguna del volumen 17. Teóricamente sería posible que un individuo dotase a uno de sus espermatozoides de cromosomas provenientes, digamos como ejemplo, de su madre; es decir, volumen 1b, 2b, 3b,.... 23b. Sí sucediese este hecho tan poco probable, una criatura concebida mediante este espermatozoide heredaría la mitad de sus genes de su abuela paterna y ninguno de su abuelo paterno. Pero en la realidad esta distribución grosera, que abarca a la totalidad de los cromosomas, no sucede. La realidad es bastante más compleja. Es necesario recordar que se debe considerar a los volúmenes (cromosomas) como verdaderos archivadores de hojas sueltas. Lo que sucede en verdad es que, durante la fabricación del semen, las páginas sueltas, o mejor dicho, los montoncillos formados por múltiples páginas, son desprendidos e intercambiados con los correspondientes montoncillos de hojas de los volúmenes alternativos. De tal manera que un espermatozoide determinado podría formar su volumen 1 empleando las primeras 65 páginas del volumen 1a, y las páginas comprendidas entre la 66 y la final del volumen 1b. Los 22 volúmenes restantes de este determinado espermatozoide podrían ser formados de manera similar. De tal manera que cada espermatozoide creado por un individuo es único, aun cuando todos sus espermatozoides reúnan sus 23 cromosomas de trocitos del mismo juego de 46 cromosomas. Los óvulos son hechos de manera similar en los ovarios, y también ellos, todos y cada uno de ellos, son únicos. Se sobreentiende, bastante bien, el mecanismo verdadero de estas combinaciones. Durante la fabricación de un espermatozoide (o de un óvulo), pedacitos de cada cromosoma paterno se desprenden físicamente e intercambian posiciones con trocitos exactamente correspondientes de cromosomas maternos. (Debemos recordar que estamos hablando de cromosomas que provinieron, originalmente, de los padres del individuo que está fabricando el semen.) El proceso por el cual se intercambian trocitos de cromosomas se denomina entrecruzamiento. Es algo muy importante para el argumento del presente libro. Significa que si empleas tu microscopio para examinar a los cromosomas que posee uno de tus espermatozoides (u óvulos, si eres mujer), sería una pérdida de tiempo tratar de identificar aquellos cromosomas que originalmente provinieron de tu padre o de tu madre. (En definido contraste con el caso de las células ordinarias del cuerpo). Cada uno 37 de los cromosomas que se encuentran ubicados en un espermatozoide (o en un óvulo) es un verdadero mosaico de genes maternos y genes paternos. La metáfora que hemos utilizado al comparar el gen con una página empieza aquí a dejar de sernos útil. En un archivador de hojas sueltas podemos insertar una página completa, sacarla o intercambiarla, pero no podemos hacerlo con una fracción de página. Ahora bien, el complejo de genes es como una larga cadena de letras nucleótidas, no está dividido en páginas distintas de una manera obvia. Sin duda, existen símbolos especiales para indicar FIN DEL MENSAJE DE LA CADENA DE PROTEÍNAS y COMIENZO DEL MENSAJE DE LA CADENA DE PROTEÍNAS, escrito en el mismo alfabeto de cuatro letras que emplean los mismos mensajes de proteínas. Entre estos dos signos de puntuación se encuentran las instrucciones codificadas para la fabricación de una proteína. Si así lo deseamos, podemos definir un único gen como una secuencia de letras nucleótidas situadas entre un símbolo que indica COMIENZO y otro que indica FIN, y que codifican una cadena de proteínas. La palabra cistrón ha sido empleada para una unidad definida de esta manera, y algunas personas utilizan el término gen de modo intercambiable con el término cistrón. Pero el cruzamiento no respeta fronteras entre los cistrones. Las divisiones pueden ocurrir dentro de los cistrones así como entre ellos. Es como si los planos del arquitecto estuviesen escritos, no en páginas distintas sino en 46 rollos de cinta de teleimpresor. Los cistrones no tienen una longitud determinada. La única forma de saber dónde termina un cistrón y empieza el siguiente, sería la lectura de los símbolos en la cinta, buscando los símbolos que indiquen FIN DEL MENSAJE y COMIENZO DEL MENSAJE. El entrecruzamiento está representado por el hecho de tomar cintas paternas y maternas que se correspondan y cortar e intercambiar porciones que hagan juego unas con otras, sin considerar lo que en ellas esté escrito. En el título de este libro la palabra gen significa no un mero cistrón sino algo más sutil. Mi definición no será del agrado de todos, pero no existe una definición universalmente aceptada de lo que es un gen. Aun si la hubiera, nada hay de sagrado en una definición. Podemos definir una palabra como lo deseemos según nuestros propósitos, siempre que lo hagamos con claridad y sin ambigüedad. La definición que deseo emplear proviene de G. C. Williams.9 Un gen es definido como una porción de 9 El libro de Williams se ha convertido, justificadamente, en un clásico, respetado tanto por los sociobiólogos como por los críticos de la sociobiología. Creo que está claro que Williams nunca se consideró defensor de nada nuevo o revolucionario con su «seleccionismo genético», como tampoco yo lo fui en 1976. Ambos pensamos que estábamos, simplemente, reafirmando un principio fundamental de Fisher, Haldane y Wright, los fundadores del «neodarwinismo» de los años 30. No obstante, quizás por nuestro taxativo lenguaje, algunas personas, incluido el propio Sewall Wright, han hecho lo que parece una excepción a nuestra tesis de que «el gen es la unidad de selección». Su razón básica es que la selección natural contempla los organismos, y no los genes que hay en su interior. Mi respuesta a ideas como la de Wright está en The extended phenotype, especialmente en las páginas 238-47. Las ideas más recientes de Williams sobre la cuestión del gen como unidad de la selección, en su «Defensa del reduccionismo en biología evolutiva» son tan penetrantes como siempre. Algunos filósofos, como por ejemplo D.L. Hull, K. Sterelny y 38 material cromosómico que, potencialmente, permanece durante suficientes generaciones para servir como una unidad de selección natural. Según lo explicado en capítulos anteriores, un gen es un replicador con una alta fidelidad de copia. Fidelidad de copia es otra forma de decir longevidad-en-forma-de-copia, y me limitaré a abreviar todo ello con el término longevidad. La definición requiere cierta justificación. En cualquier definición, un gen debe ser una porción de un cromosoma. La pregunta radica en el tamaño de dicha porción: ¿Cuánto de la cinta de teleimpresor? Imaginémonos cualquier secuencia de letras del código que se encuentren adyacentes en la cinta. Llamemos a la secuencia unidad genética. Podría ser una secuencia de sólo diez letras dentro de un cistrón; podría ser una secuencia de ocho cistrones; podría empezar y finalizar en medio de un cistrón. Se superpondría a otras unidades genéticas. Incluiría unidades más pequeñas y formaría parte de unidades mayores. No importa cuan larga o corta sea, en consideración al argumento que sostenemos, ello es lo que denominamos una unidad genética. Es sólo una medida de cromosoma, no diferenciada físicamente, de manera alguna, del resto del cromosoma. Surge ahora el punto importante. Mientras más corta sea una unidad genética, mayores serán —medidas en generaciones— sus posibilidades de supervivencia. En especial, tiene menores probabilidades de ser dividida por cruzamiento. Supongamos que un cromosoma es probable que sufra, por término medio, un entrecruzamiento cada vez que se forma un espermatozoide o un óvulo mediante la división meiótica, y que este entrecruzamiento puede suceder en cualquier lugar de su longitud. Si consideramos una unidad genética bastante extensa, digamos que abarque la mitad de la longitud del cromosoma, existe un 50% de posibilidades de que dicha unidad sea dividida en cada meiosis. Si la unidad genética que estamos considerando abarca sólo el 1% de la longitud del cromosoma, tiene sólo el 1% de posibilidades de ser dividido en cualquiera de las divisiones meióticas. Ello significa que se puede esperar que la unidad sobreviva durante un considerable número de generaciones en los descendientes del individuo. Un cistrón aislado es probable que ocupe mucho menos del 1% de la longitud del cromosoma. Incluso se puede suponer que aun un grupo de cistrones que se encuentren cerca unos de otros vivan durante muchas generaciones antes de ser separados por el cruzamiento. El promedio de vida de una unidad genética puede ser expresado adecuadamente en términos de generaciones, que a su vez pueden convertirse en años. Si consideramos un cromosoma total como nuestra presunta unidad genética, veremos que la historia de su vida dura solamente una generación. Supongamos que se trata de tu cromosoma número 8a, heredado de tu padre. Fue creado dentro de uno de los testículos de tu padre, poco tiempo antes de que tú fueras concebido. Nunca había existido antes en toda la historia del universo. Fue creado mediante el proceso de intercambio meiótico, fabricado por la unión de pedazos de cromosomas provenientes de tu abuela paterna y de tu abuelo paterno. Fue puesto dentro de un espermatozoide determinado y fue único. El P.Kitcher y M. Hampe y S.R.Morgan, también han realizado recientemente útiles contribuciones para aclarar la cuestión de las «unidades de selección». Desgraciadamente, otros filósofos que han confundido la cuestión. 39 espermatozoide era uno entre varios millones, una vasta flota de pequeños navíos que navegaron juntos hacia el interior de tu madre. Este espermatozoide en especial (a menos que seas un gemelo no idéntico) fue el único de la flotilla que llegó a puerto en uno de los óvulos de tu madre: y es por ello que tú existes. La unidad genética que estamos considerando, tu cromosoma 8a, se puso a hacer copias de sí mismo junto al resto de tu material genético. Ahora existe, de manera duplicada, en todo tu cuerpo. Pero cuando tú, a tu vez, tengas hijos, este cromosoma será destruido al fabricar tus óvulos (o espermatozoides). Pedazos de él serán intercambiados con pedazos de tu cromosoma materno número 8b. En cada una de las células sexuales se creará un nuevo cromosoma número 8, quizá «mejor» que el anterior, quizá «peor», pero, exceptuando una coincidencia bastante improbable, definitivamente diferente, definitivamente único. La duración máxima de vida de un cromosoma es de una generación. ¿Qué sucede con la duración máxima de vida de una unidad genética más pequeña, digamos de un 1% de la longitud de tu cromosoma 8a? Esta unidad también provino de tu padre, pero es muy probable que no fuese originalmente armada en él. Continuando con el razonamiento anterior, existe un 99% de posibilidades de que él la recibiera intacta de uno de sus dos progenitores. Supongamos que fue de su madre, de tu abuela paterna. Nuevamente, existe un 99% de probabilidades de que ella la heredase intacta de uno de sus progenitores. A la larga, si investigamos lo suficiente los antepasados de una pequeña unidad genética, descubriremos a sus creadores originales. En alguna etapa hubo de ser creada por primera vez dentro de un testículo o de un ovario perteneciente a uno de tus predecesores. Permítaseme repetir que empleo el término «crear» en un sentido algo especial. Las pequeñas subunidades que componen la unidad genética que estamos analizando bien puede ser que existieran desde mucho tiempo atrás. Nuestra unidad genética fue creada en un determinado momento sólo en el sentido en que la disposición particular de las unidades que así la definen no existían antes de ese momento. El momento de su creación pudo haber ocurrido en fecha bastante reciente, digamos, en uno de tus abuelos. Pero si consideramos una unidad genética muy pequeña, puede haberse integrado al conjunto que forma la unidad genética en un antepasado bastante más lejano, quizás un predecesor prehumano con apariencia de mono. Es más, una pequeña unidad genética dentro de ti puede continuar recorriendo la misma distancia hacia el futuro, transmitiéndose intacta a través de una larga línea de tus descendientes. Recordemos, también, que los antepasados de un individuo no constituyen una línea única sino una línea ramificada. Cualquiera de tus antepasados que haya sido el «creador» de un determinado trozo de tu cromosoma 8a, ya sea él o ella, es probable que tenga muchos otros descendientes además de ti. Una de tus unidades genéticas puede también existir en un primo tuyo de segundo grado. Puede existir en mí, en el Primer Ministro y en tu perro, ya que todos compartimos nuestros antepasados si retrocedemos en el tiempo lo suficiente. También es posible que, debido a la casualidad, la misma unidad pequeña se haya integrado varias veces de forma independiente. Si la unidad es pequeña, la coincidencia no es demasiado improbable. Cuanto más pequeña sea una 40 unidad genética, mayores son las posibilidades de que otro individuo la comparta —es más probable que esté representada muchas veces, en todo el mundo, en forma de copias. Una nueva unidad genética se forma, usualmente, mediante el cruzamiento de subunidades existentes previamente y que, ocasionalmente, se juntan. Otra manera sería mediante lo que se denomina mutación fija. Una mutación fija es un error correspondiente a la errata de una letra en un libro. Es un error muy poco frecuente, pero, evidentemente, cuanto más larga sea una unidad genética más posibilidades tiene de verse alterada por una mutación en algún punto de su longitud. La inversión es otro tipo de falta o mutación que tiene importantes consecuencias a largo plazo y que es muy infrecuente. Un trozo del cromosoma se desprende en ambos extremos, gira hasta quedar en una posición invertida y se vuelve a insertar en dicha posición. En términos de la analogía anterior, este fenómeno requeriría una renumeración de las páginas. En ocasiones, las porciones de cromosomas no sólo se invierten simplemente sino que también se unen a una parte totalmente distinta del cromosoma. Ello correspondería a transferir un montoncillo de páginas de un volumen a otro. La importancia de este tipo de errores radica en que, aunque a menudo es desastroso, puede ocasionalmente llevar a un íntimo enlace de partes de dicho material genético que, por casualidad, funcionan bien juntas. Quizá suceda que dos cistrones que tienen un efecto beneficioso cuando ambos están presentes —ya sea porque se complementan o refuerzan de alguna manera, y de forma recíproca, el efecto producido por el otro—, se aproximen uno al otro por medio de la inversión. La selección natural tenderá entonces a favorecer la nueva «unidad genética» así formada, y ésta se propagará a través de las futuras generaciones. Es posible que, a través de los años, los complejos de genes se hayan reacomodado extensamente o hayan sido «editados» de esta forma. Uno de los ejemplos más evidentes de lo anteriormente expuesto concierne al fenómeno conocido como mimetismo. Algunas mariposas tienen un sabor muy desagradable. A menudo poseen unos colores brillantes y nítidos y los pájaros aprenden a evitarlas debido a estas señales de «advertencia». Sucede que otras especies de mariposas que no tienen sabor desagradable han sacado provecho de esta información. Imitan a aquellas cuyo sabor disgusta a los pájaros. Nacen semejantes a ellas en cuanto a color y forma, pero no en sabor. Engañan, a menudo, a los naturalistas humanos y también a los pájaros. Un ave que ha probado alguna vez una mariposa genuinamente desagradable tiende a evitar a todas las mariposas que se le parezcan. Ello incluye la imitación y, por tanto, los genes que determinan el mimetismo son favorecidos por la selección natural. Es así como evoluciona el mimetismo. Existen muchas especies diferentes de mariposas «desagradables» y no todas tienen el mismo aspecto. El mimetista no puede parecerse a todas ellas: debe limitarse a una especie particular de estas mariposas de mal sabor. En general, cualquier especie particular de mimetista es una especialista en imitar a una especie particular de las desagradables. Pero existen especies de mimetistas que hacen algo muy extraño. Algunos individuos de la especie imitan a una especie desagradable y otros individuos imitan a otra. Cualquier individuo que se encuentre en el estado intermedio o que intente imitar a ambas especies pronto será devorado; pero tales seres intermedios no nacen. Así como un 41 individuo es definitivamente macho o definitivamente hembra, así una mariposa imita a una u otra de las especies de mal sabor. Una mariposa puede imitar a la especie A mientras su hermana imita a la especie B. Parece ser que un solo gen determina si un individuo imitará a la especie A o a la especie B. Pero, ¿cómo puede un solo gen determinar todos los aspectos multifarios del mimetismo, como el color, forma, dibujo del patrón o ritmo de vuelo? La respuesta es que un gen, considerado en el sentido de un cistrón, probablemente no pueda hacerlo. Pero, mediante la «edición» inconsciente y automática lograda por inversiones y otros reajustes accidentales del material genético, un gran grupo de genes que antes habían permanecido separados se han juntado, en un racimo estrechamente unido, en un cromosoma. El grupo, en su totalidad, se comporta como un solo gen —en realidad, y de acuerdo a nuestra definición, es ahora un solo gen— y posee un «alelo» que es, en realidad, otro grupo. Un grupo contiene los cistrones concernientes al mimetismo de la especie A; el otro los concernientes a la especie B. Cada grupo se divide tan raramente por el cruzamiento que una mariposa intermedia nunca se ve en la naturaleza, pero, muy ocasionalmente, aparecen si un gran número de mariposas son criadas en el laboratorio. Empleo la palabra gen para designar a una unidad genética que es bastante pequeña para durar un gran número de generaciones y para ser distribuida y esparcida en forma de muchas copias. No es ésta una definición rígida y excluyente, sino un tipo de definición imprecisa, como lo son las definiciones de «grande» o «viejo». Cuanto mayores sean las probabilidades de que la longitud de un cromosoma permita que sea dividido por entrecruzamiento o alterado por las mutaciones de diversos tipos, estará menos calificado para ser denominado gen en el sentido en que yo empleo el término. Un cistrón presumiblemente califica, pero también lo hacen unidades mayores. Una docena de cistrones pueden encontrarse tan estrechamente ligados entre sí en un cromosoma que, para nuestros propósitos, constituyen una única unidad genética duradera. El grupo mimético de la mariposa constituye un buen ejemplo. A medida que los cistrones abandonan un cuerpo y penetran en el siguiente, a medida que se embarcan en un espermatozoide o en un óvulo para efectuar el viaje a la nueva generación, acaso se encuentren con que el pequeño navío contiene a sus más íntimos vecinos del viaje anterior, antiguos compañeros de viaje con los cuales navegaron durante la larga odisea a partir de los cuerpos de lejanos antepasados. Los cistrones aledaños del mismo cromosoma forman una compañía estrechamente unida de compañeros de viaje que rara vez dejan de subirse a bordo del mismo navío cuando se aproxima el tiempo en que la meiosis tiene lugar. Para ser rigurosos, el título de este libro no habría de ser El cistrón egoísta ni El cromosoma egoísta, sino El levemente egoísta gran trozo de cromosoma y el aún más egoísta pequeño trozo de cromosoma. Digamos, al menos, que éste no es un título muy fascinante ni fácil de recordar, de tal manera que opté por definir al gen como un pequeño trozo de cromosoma que, potencialmente, permanece durante muchas generaciones, y titulé el libro El gen egoísta. Hemos llegado ahora al punto en que finalizamos el capítulo primero. Vimos allí que se debe esperar una actitud egoísta en cualquier entidad que merezca el título de 42 unidad básica de selección natural. Hemos visto que algunas personas consideran a las especies como la unidad de selección natural, otros, a la población o grupo dentro de las especies, y otros, al individuo. Dije que prefería pensar en el gen como la unidad fundamental de selección natural y, por lo tanto, como la unidad fundamental del egoísmo. Lo que acabo de hacer es definir al gen de tal manera que no puedo sino tener razón. La selección natural, considerada en su forma más general, significa la supervivencia diferencial de los seres. Algunos seres viven y otros mueren pero, para que esta muerte selectiva produzca algún impacto en el mundo, debe cumplir una condición adicional. Cada ser debe existir en forma de muchas copias, y al menos algunos de estos seres deben ser, potencialmente, capaces de sobrevivir —en forma de copias— durante un período significativo de tiempo evolutivo. Las unidades genéticas pequeñas poseen estas propiedades; no así los individuos, grupos y especies. El gran acierto de Gregor Mendel fue demostrar que las unidades hereditarias pueden ser consideradas, en la práctica, como partículas indivisibles e independientes. Actualmente sabemos que este concepto es demasiado simple. Aun un cistrón es, ocasionalmente, divisible y dos genes del mismo cromosoma no son totalmente independientes. Lo que yo he hecho es definir al gen como una unidad, la cual, en un alto porcentaje, se aproxima al ideal de singularidad indivisible. Un gen no es indivisible, pero rara vez es dividido. Se encuentra ya sea definitivamente presente o decididamente ausente en el cuerpo de cualquier individuo determinado. Un gen viaja intacto del abuelo al nieto pasando directamente a través de la generación intermedia sin haberse combinado con otros genes. Si los genes se fusionaran continuamente con otros la selección natural, según ahora la entendemos, sería imposible. A propósito, ello fue probado en vida de Darwin y fue para él causa de gran preocupación, pues en aquellos tiempos se suponía que la herencia era un proceso de mezcla o combinación. El descubrimiento de Mendel ya había sido publicado y hubiese podido ayudar a resolver el problema de Darwin, pero, desgraciadamente, él nunca se enteró: parece que nadie lo leyó hasta años después de la muerte de Darwin y de Mendel. Quizá Mendel no se dio cuenta de la importancia de su descubrimiento, pues en otro caso hubiese podido escribir a Darwin. Otro aspecto de la peculiaridad del gen es que no se vuelve senil; no es más probable que muera cuando tiene un millón de años que cuando sólo tiene cien. Salta de un cuerpo a otro a través de las generaciones, manipulando un cuerpo tras otro de acuerdo a sus propias maneras y según sus propios fines, y abandona una sucesión de cuerpos mortales antes de que se hundan en la senilidad y en la muerte. Los genes son los inmortales, o más bien, son definidos como entidades genéticas que casi merecen esta calificación. Nosotros, las máquinas individuales de supervivencia en el mundo, podemos esperar una vida que se prolonga durante unas cuantas décadas. Pero los genes tienen en el mundo una expectativa de vida que debe ser medida no en términos de décadas sino en miles y millones de años. En las especies que se reproducen sexualmente, el individuo es demasiado grande y es una unidad genética demasiado efímera para ser calificada como una unidad 43 significativa de selección natural.10 El grupo de individuos constituye una unidad aún más grande. Desde un punto de vista genético, los individuos y los grupos son como las nubes en el cielo o las tormentas de arena en el desierto. Son conjuntos o federaciones temporales. No son estables a través del tiempo evolutivo. Las poblaciones pueden durar un considerable período de tiempo, pero se están constantemente mezclando con otras poblaciones y, por lo tanto, perdiendo su identidad. Se encuentran, también, sujetas a un cambio evolutivo interno. Una población no es una unidad bastante diferenciada para ser una unidad de selección natural; no es bastante estable y unitaria para ser «seleccionada» con preferencia a otra población. Un cuerpo individual parece ser lo suficientemente distinto mientras dura, pero, desgraciadamente, ¿por cuánto tiempo? Cada individuo es único. ¡No se puede lograr la evolución por medio de la selección entre entidades cuando existe solamente una copia de cada entidad! La reproducción sexual no constituye una replicación. De la misma 10 De acuerdo con Williams, expuse muchos de los efectos fragmentadores de la meiosis en mi tesis de que el organismo individual no puede desempeñar el papel de replicador en la selección natural. Ahora veo que esto era sólo la mitad de la historia. La otra mitad se desarrolla en The extended phenotype (pp. 97-9) y en mi artículo «Replicadores y vehículos». Si los efectos fragmentadores de la meiosis fuesen toda la historia, un organismo de reproducción asexual como la hembra del insecto-palo (phasma) sería un verdadero replicador, una especie de gen gigante. Pero si dicho insecto-palo cambiase —por ejemplo, si perdiera una pierna— el cambio no pasaría a las futuras generaciones. Sólo los genes se transmiten de generación en generación tanto si la reproducción es sexual como asexual. En este caso, los genes son verdaderos replicadores. En el caso de un insecto-palo asexual el replicador es el genoma entero (el conjunto de todos sus genes). Pero el mismo insecto-palo no lo es. El cuerpo de un insectopalo no está configurado como réplica del cuerpo de otro de una generación anterior. El cuerpo de cualquier generación vuelve a surgir a partir de un huevo, bajo la dirección de su genoma, que es una réplica del genoma de la generación anterior. Todos los ejemplares impresos de este libro serán iguales entre sí. Serán réplicas, pero no replicadores. Serán réplicas no porque se hayan copiado unos a otros, sino porque todos han copiado los mismos fotolitos. No constituyen un linaje de copias, en el que algunos libros son los antepasados de otros. Se crearía un linaje de copias si fotocopiásemos la página de un libro, luego fotocopiásemos la fotocopia, luego la fotocopia de la fotocopia, etc. En este linaje de páginas, habría realmente una relación antepasado/descendiente. Cualquier defecto que mostrase una copia cualquiera de la serie se reproduciría en los descendientes, pero no en los antepasados. Una serie antepasado/descendiente de este tipo posee el potencial para evolucionar. Superficialmente, las generaciones sucesivas de los cuerpos de insectos-palo parecen constituir un linaje de réplicas. Pero si se modifica experimentalmente a un miembro de dicho linaje (por ejemplo, quitándole una pata), el cambio no pasa a la siguiente generación. En contrapartida, si se modifica experimentalmente un miembro del linaje de genomas (p. ej., mediante rayos X), el cambio se transmitirá a los descendientes. Más que el efecto fragmentador de la meiosis, esta es la razón fundamental para afirmar que el organismo individual no es la «unidad de selección»; que no es un verdadero replicador. Es una de las consecuencias más importantes del hecho, universalmente admitido, de que la teoría «lamarckiana» de la herencia es falsa. 44 manera que una población se ve contaminada por otras poblaciones, así la posteridad individual es contaminada por su pareja sexual. Tus hijos son sólo la mitad de ti, y tus nietos, sólo una cuarta parte. En el transcurso de unas cuantas generaciones, lo más que puedes esperar es un gran número de descendientes, cada uno de los cuales sólo tendrá una pequeña porción de ti —unos cuantos genes— aun cuando unos pocos lleven, no obstante, tu apellido. Los individuos no son elementos estables, son efímeros. Así, también, los cromosomas se entremezclan hasta quedar relegados al olvido, al igual que una partida de naipes después de ser barajadas las cartas. Pero las cartas mismas sobreviven a la barajada. Las cartas, en este caso, representan los genes. Los genes no son destruidos por el cruzamiento, se limitan a cambiar de compañeros y seguir adelante. Por supuesto que siguen adelante. Ese es su negocio. Ellos son los replicadores y nosotros somos sus máquinas de supervivencia. Cuando hemos servido nuestro propósito somos descartados. Pero los genes son los habitantes del tiempo geológico: los genes permanecerán siempre. Los genes, al igual que los diamantes, son para siempre, pero no totalmente de igual manera que los diamantes. Lo que permanece es un cristal de diamante individual, un patrón inalterado de átomos. Las moléculas de ADN no tienen ese tipo de permanencia. La vida de cualquier molécula física de ADN es bastante breve: quizá sea cuestión de meses, y con certeza, no dura más de una vida. Pero una molécula de ADN podría, teóricamente, vivir en la forma de copias de sí misma durante cien millones de años. Más aún, al igual que los antiguos replicadores en el caldo primitivo, las copias de un gen particular pueden ser distribuidas por todo el mundo. La diferencia estriba en que las versiones modernas están todas pulcramente empaquetadas en los cuerpos de las máquinas de supervivencia. Estoy recalcando la casi inmortalidad potencial del gen, bajo la forma de copias, como propiedad definidora. Definir al gen como un simple cistrón es útil para ciertos propósitos, pero, para los fines de la teoría de la evolución, la definición necesita ser ampliada. La medida de esta ampliación está determinada por la finalidad de la definición. Deseamos encontrar la unidad práctica de la selección natural. Con este fin empezamos por identificar las propiedades que debe poseer una unidad de selección natural efectiva. Según lo planteamos en el capítulo anterior, estas propiedades son longevidad, fecundidad y fidelidad en la copia. Entonces nos limitaremos a definir al «gen» como la unidad más grande que, al menos potencialmente, posee dichas propiedades. El gen es un replicador de larga vida que existe bajo la forma de muchas copias que son duplicados. No tiene una vida de duración indefinida. Ni aun un diamante es, literalmente, eterno, y hasta un cistrón puede ser dividido en dos por cruzamiento. Se define al gen como un trozo de cromosoma que es bastante corto para que dure, en potencia, el tiempo suficiente para que funcione como una unidad significativa de selección natural. ¿Cómo podríamos determinar con precisión lo que significa el «tiempo suficiente»? No existe una respuesta precisa. Dependerá de cuan severa sea la «presión» de la selección natural. Es decir, de cuan factible sea que una unidad genética «mala» muera en lugar de su «buen» alelo. Éste es un asunto de detalles cuantitativos que variará de un 45 ejemplo a otro. La unidad práctica más grande de selección natural —el gen— se encontrará, normalmente, ubicada en la escala entre el cistrón y el cromosoma. Su inmortalidad potencial hace del gen un buen candidato como unidad básica de selección natural. Ha llegado ahora el momento de subrayar la palabra «potencial». Un gen puede vivir durante un millón de años, pero muchos genes nuevos ni siquiera logran superar su primera generación. Los escasos genes que tienen éxito lo deben, en parte, a la suerte, pero sobre todo a que tienen lo que se requiere, y ello significa que son aptos para fabricar máquinas de supervivencia. Producen un efecto en el desarrollo embrionario de cada cuerpo sucesivo en que se encuentran, de tal manera que dicho cuerpo tiene algunas pequeñas posibilidades más de sobrevivir y de reproducirse que las que tendría bajo la influencia de un gen rival o alelo. Demos un ejemplo: un «buen» gen podría asegurar su supervivencia tendiendo a dotar a los sucesivos cuerpos en que se encuentra, de piernas largas que ayudarían a dichos cuerpos a escapar de los predadores. Es éste un ejemplo particular, no universal. Las piernas largas no constituyen siempre una ventaja. Para un topo constituirían un impedimento. En vez de empantanarnos en detalles, ¿podemos pensar en cualidades universales que esperaríamos encontrar en todos los genes buenos (es decir, de larga vida)? A la inversa, ¿cuáles son las propiedades que señalan instantáneamente a un gen como «malo», de corta vida? Tal vez sean varias tales propiedades universales, pero existe una que es, en especial, relevante para este libro: a nivel del gen, el altruismo tiene que ser malo, y el egoísmo, bueno. Ello se deriva inexorablemente de nuestras definiciones de altruismo y egoísmo. Los genes compiten directamente con sus alelos por la supervivencia, ya que sus alelos en el acervo génico son rivales que podrán ocupar su puesto en los cromosomas de futuras generaciones. Cualquier gen que se comporte de tal manera que tienda a incrementar sus propias oportunidades de supervivencia en el acervo génico a expensas de sus alelos tenderá, por definición y tautológicamente, a sobrevivir. El gen es la unidad básica del egoísmo. El principal mensaje que intenta transmitir el presente capítulo ha sido ahora enunciado. Pero he disimulado algunas complicaciones y algunas hipótesis ocultas. La primera complicación ya ha sido brevemente mencionada. No importa cuan independientes y libres puedan ser los genes en sus viajes a través de las generaciones, no son agentes muy independientes y libres en su control del desarrollo embrionario. Colaboran y actúan de maneras intrincadamente complejas, tanto en la relación de uno respecto al otro como con la del medio ambiente exterior. Las expresiones tales como «gen para piernas largas» o «gen para comportamiento altruista» son metáforas convenientes, pero es importante comprender lo que significan. No existe un gen que sin ayuda construya una pierna, ya sea larga o corta. El hacer una pierna es una empresa en la que intervienen multitud de genes. Son, también, indispensables las influencias del medio ambiente externo: después de todo, ¡las piernas están hechas, en efecto, de alimentos! Pero bien puede existir un único gen que, siendo los demás factores iguales, tienda a hacer las piernas más largas de lo que podrían ser bajo la influencia del alelo de dicho gen. Como analogía, podemos pensar en la influencia de un fertilizante, digamos el nitrato, en el crecimiento del trigo. Todo el mundo sabe que las plantas de trigo crecen 46 más con el empleo de nitrato que sin su empleo. Pero nadie sería tan torpe como para proclamar que, por su propia cuenta, el nitrato pueda hacer una planta de trigo. La semilla, el sol, el agua y diversos minerales son obviamente, todos ellos, necesarios. Pero si todos esos demás factores se mantienen constantes, y aun si se les permite variar dentro de ciertos límites, el agregar nitrato hará que la planta de trigo crezca más. Así sucede con los genes individuales en el desarrollo de un embrión. El desarrollo embrionario es controlado por una red entrelazada de relaciones tan complejas que es mejor que no meditemos sobre ellas. Ningún factor genético o ambiental puede ser considerado como la «causa» única de ninguna parte de un bebé. Todas las partes de un bebé tienen un número casi infinito de causas y antecedentes. Pero la diferencia entre un bebé y otro, por ejemplo la diferencia de longitud de sus piernas, podrían ser remitidas a unas cuantas y simples diferencias de antecedentes, ya sean relativas al medio ambiente o a los genes. Son diferencias que tienen bastante importancia en la lucha competitiva por la supervivencia; y son las diferencias genéticamente controladas las que tienen también importancia en la evolución. En lo que concierne a un gen, sus alelos son sus rivales mortales, pero otros genes son sólo una parte de su medio ambiente, comparables a la temperatura, alimentos, predadores o compañeros. El efecto de un gen depende de su medio ambiente, y éste incluye a otros genes. En ocasiones un gen produce un efecto en presencia de otro gen determinado, y un efecto completamente opuesto en presencia de otro grupo de genes afines. El juego completo de genes en un cuerpo constituye una especie de clima genético o antecedente que modifica o influye los efectos de cualquier gen particular. Pero ahora, al parecer, nos enfrentamos a una paradoja. Si construir un bebé es una empresa cooperativa tan intrincada, y si cada gen necesita varios miles de genes semejantes para completar su tarea, ¿cómo podemos reconciliar esto con mi cuadro de genes indivisibles saltando como pequeños e inmortales antílopes de un cuerpo a otro a través de las generaciones; los libres, carentes de traba alguna y egoístas agentes de la vida? ¿Fue todo ello un cúmulo de tonterías? No, en absoluto. Puedo haberme dejado llevar, un poco, por la retórica, pero no estaba diciendo tonterías, y no existe una paradoja real. Podemos explicar esto empleando otra analogía. Un remero que se valga sólo de sus propios medios no puede ganar la regata de Oxford o de Cambridge. Necesita ocho colegas. Cada uno de ellos es un especialista que se sienta siempre en una parte determinada del bote —ya sea en la proa, o de primer remero o de timonel, etc. El remar en un bote es una empresa cooperativa; sin embargo, algunos hombres son mejores que otros. Supongamos que un entrenador debe escoger su tripulación ideal de un equipo de candidatos; algunos de ellos se especializan en ocupar la posición de proa, otros son especialistas como timoneles, etc. Supongamos que él efectúa la selección de la siguiente manera. Cada día escoge a tres tripulaciones nuevas, al azar, intercambiando a los candidatos para que ocupen cada posición, y hace que las tres tripulaciones compitan entre sí. Transcurridas algunas semanas empleando este método, empezará a apreciarse que el bote ganador tiende, a menudo, a ser tripulado por los mismos individuos. Ellos son catalogados como buenos remeros. Otros individuos se encuentran siempre en las tripulaciones más lentas y son, finalmente, rechazados. Pero 47 aun un remero sobresalientemente bueno puede ser, a veces, miembro de una tripulación lenta, ya sea por la inferioridad de los demás miembros o debido a la mala suerte — digamos un fuerte viento en contra. Sólo como promedio tienden a encontrarse los mejores hombres en el bote ganador. Los remeros equivalen a los genes. Los rivales que intentan ocupar cada asiento del bote son los alelos potencialmente capaces de ocupar el mismo puesto en algún lugar de la longitud del cromosoma. El hecho de remar rápido corresponde a la construcción de un cuerpo que tenga éxito en la supervivencia. El viento equivale al medio ambiente externo. El conjunto de candidatos alternativos representa al acervo génico. En lo que respecta a la supervivencia de cualquier cuerpo, todos los genes se encuentran en el mismo bote. Muchos genes buenos se juntan con malas compañías y se encuentran compartiendo un cuerpo con un gen letal, que destruye al cuerpo en la niñez. Así, el gen bueno es destruido junto con el resto. Pero éste es sólo un cuerpo, y réplicas del mismo buen gen continúan viviendo en otros cuerpos que carecen del gen letal. Muchas copias de los genes buenos son arrastradas y destruidas porque da la casualidad de que comparten un cuerpo con genes malos, y muchos perecen mediante otras formas de mala suerte, digamos cuando su cuerpo es quemado por un rayo. Pero, por definición, la suerte, buena o mala, golpea al azar, y un gen que permanentemente se encuentra en el lado de los perdedores no es que sea desafortunado: es un mal gen. Una de las cualidades de un buen remero es saber trabajar bien en equipo, tener la habilidad de adaptarse y cooperar con el resto de la tripulación. Ello puede ser tan importante como poseer músculos fuertes. Como vimos en el caso de las mariposas, la selección natural puede, inconscientemente, «editar» un complejo de genes por medio de inversiones y otros toscos movimientos de trozos de cromosomas, y, por lo tanto, uniendo en grupos estrechamente relacionados a genes que cooperan bien estando juntos. También en otro sentido los genes que no se encuentran relacionados físicamente de forma alguna, pueden ser seleccionados por su compatibilidad mutua. Un gen que coopere bien con la mayoría de los demás genes con que probablemente se encuentre en los sucesivos cuerpos, es decir, con los genes que constituyen el resto del acervo génico, tenderá a estar en ventaja. Demos un ejemplo. Es deseable que en el cuerpo de un carnívoro eficiente se encuentre un determinado número de atributos, entre ellos, los dientes afilados, el tipo adecuado de intestino que digiera bien la carne, y muchos otros. Un herbívoro eficiente, por otra parte, necesita dientes planos aptos para triturar y un intestino bastante más largo, con una fisiología digestiva distinta. En el acervo génico de una población de herbívoros, cualquier nuevo gen que confiera a su poseedor dientes agudos propios para devorar la carne no tendrá mucho éxito. Ello no se debe a que comer carne sea universalmente una mala idea, sino porque no se puede comer carne eficientemente a menos que se posea el tipo de intestino adecuado y todos los demás atributos de la forma de vida de un carnívoro. Los genes que determinan los dientes agudos, apropiados para la carne, no son inherentemente malos genes, son malos sólo en un acervo génico que esté dominado por genes que poseen las cualidades aptas para los herbívoros. 48 Ésta es una noción sutil y complicada. Es complicada porque el «medio ambiente» de un gen consiste principalmente en los otros genes, cada uno de los cuales es seleccionado por su habilidad en cooperar con su medio ambiente formado por los demás genes. Una analogía adecuada que ilustre este punto sutil existe, pero no está tomada de la experiencia diaria. Es la analogía relacionada con la «teoría del juego» humana, que será presentada en el capítulo V en relación con las competencias agresivas entre los animales individuales. Postergaré, por lo tanto, mis argumentaciones sobre este punto hasta el final de dicho capítulo, y retornaré al mensaje central del presente tema. Y es que la unidad básica de la selección natural no es la especie, ni la población, ni siquiera el individuo, sino las pequeñas unidades de material genético que convenimos en llamar genes. La piedra angular de esta hipótesis, según lo señalamos anteriormente, es el supuesto de que los genes son potencialmente inmortales, mientras que los cuerpos y las demás unidades superiores son temporales. Este supuesto descansa en dos hechos: el hecho de la reproducción sexual y del entrecruzamiento, y el hecho de la mortalidad individual. Ambos hechos son, indudablemente, ciertos. Pero ello no evita que nos interroguemos por qué son ciertos. ¿Por qué nosotros, al igual que la mayoría de las demás máquinas de supervivencia, practicamos la reproducción sexual?, ¿por qué nuestros cromosomas se entrecruzan? y ¿por qué no vivimos eternamente? La cuestión de por qué morimos de vejez es compleja y los detalles están más allá del alcance del presente libro. Además de las razones particulares, se han propuesto algunas de carácter más general. Por ejemplo, una teoría plantea que la senilidad representa una acumulación de perniciosos errores de copia y otras clases de daño que sufren los genes durante la vida de un individuo. Otra teoría, expuesta por sir Peter Medawar, constituye un buen ejemplo de pensamiento evolutivo en términos de selección de genes.11 Medawar empieza por descartar las hipótesis tradicionales tales como: «Los individuos viejos mueren en un acto de altruismo hacia el resto de la especie, porque si 11 He sido censurado también (por supuesto, no por el propio Williams ni con su conocimiento) por atribuir esta teoría del envejecimiento a P.B. Medawar, en vez de a G.C. Williams. Es cierto que muchos biólogos, especialmente en Norteamérica, conocieron la teoría principalmente por el artículo de Williams, de 1957, titulado «Pleiotropía, selección natural y evolución de la senescencia». También es cierto que Williams elaboró ulteriormente una teoría más allá de la formuló de Medawar. No obstante, en mi opinión Medawar formuló el núcleo esencial de la idea en 1952, en su obra An unsolved problem in biology, y en 1957 en The uniqueness of the individual. Tengo que añadir que considero muy útil el desarrollo que hace Williams de la teoría, pues pone de relieve un paso necesario en la argumentación (la importancia de la «pleiotropía» o efectos genéticos múltiples) que Medawar no subraya de modo explícito. Más recientemente, W.D. Hamilton ha llevado aún más lejos esta teoría en su artículo «The moulding of senescence by natural selection». Incidentalmente. he recibido muchas cartas interesantes de médicos, pero creo que ninguna comentó mis especulaciones sobre cómo «engañar» a los genes en la edad del cuerpo en que se encuentran. La idea no me resulta, obviamente, absurda, y si fuese correcta, ¿no sería importante desde el punto de vista médico? 49 permanecieran con vida y demasiado decrépitos para reproducirse, ocuparían el mundo sin cumplir un buen fin». Según señala Medawar, es un argumento viciado ya que asume lo que intenta probar, al decir que los animales viejos son demasiado decrépitos para reproducirse; y es también una explicación ingenua de la selección de grupos o de la selección de las especies, si bien esta parte podría ser expresada de otra forma más aceptable. La teoría de Medawar es poseedora de una hermosa lógica; vamos a exponerla detalladamente en los párrafos que siguen. Ya nos hemos interrogado respecto a cuáles son los mejores atributos generales de un «buen» gen y hemos decidido que el «egoísmo» era uno de ellos. Pero otra cualidad general que los genes prósperos deben poseer es una tendencia a posponer la muerte de sus máquinas de supervivencia por lo menos hasta después de la reproducción. Sin duda alguno de tus primos o tíos o tíos abuelos murieron en la niñez, pero ninguno de tus antepasados lo hizo. ¡Los antepasados no mueren jóvenes! Un gen que hace que su poseedor muera es denominado gen letal. Un gen semiletal produce un efecto debilitante, de tal manera que facilita la muerte por otras causas. Todo gen ejerce su efecto máximo sobre los cuerpos en una etapa determinada de la vida, y los genes letales y semiletales no son una excepción. La mayoría de los genes ejercen su influencia durante la vida fetal, otros durante la niñez, otros durante la juventud, otros durante la edad adulta y hay aun otros que la ejercen en la vejez. (Conviene reflexionar que el capullo y la mariposa en que se torna poseen exactamente el mismo juego de genes.) Obviamente los genes letales tenderán a ser descartados del acervo génico. Pero es igualmente obvio que un gen letal que actúa en una etapa tardía será más estable en un acervo génico que uno que ejerce su influencia en una etapa temprana. Un gen que es letal en un cuerpo de edad avanzada aún puede tener éxito en un acervo génico, siempre que su efecto letal no se manifieste hasta después que el cuerpo haya tenido tiempo de reproducirse. Por ejemplo, un gen que hace que cuerpos viejos desarrollen un cáncer podrá ser transmitido a numerosos descendientes, ya que los individuos se reproducirán antes de contraer la enfermedad. Por otra parte, un gen que hace que cuerpos de adultos jóvenes desarrollen un cáncer no será transmitido a muchos descendientes, y un gen que hace que niños desarrollen un cáncer fatal no será transmitido a ningún descendiente. De acuerdo con esta teoría, entonces, la decadencia senil es simplemente un subproducto de la acumulación, en el acervo génico, de genes letales que actúan a una edad tardía y semiletales, a los que se les ha permitido que se deslicen a través de la red de la selección natural simplemente porque actúan a una edad tardía. El aspecto que el mismo Medawar destaca es que la selección favorecerá a los genes que tienen el efecto de retardar la operación de los otros; es decir, de los genes letales, y también favorecerá a los genes que tienen el efecto de apresurar el efecto de los genes buenos. Puede ser que la evolución consista, en gran medida, en cambios genéticamente controlados al principio de la actividad de los genes. Es importante señalar que esta teoría no necesita hipótesis previas acerca de que la reproducción deba tener lugar sólo en ciertas edades. Tomando como hipótesis de partida el que todos los individuos tengan las mismas posibilidades de tener un hijo en cualquier edad, la teoría de Medawar predeciría la acumulación, en el acervo génico, de genes 50 deletéreos que actuarían a una edad avanzada del individuo, y la tendencia a una menor reproducción en la vejez se derivaría como una consecuencia secundaria. A manera de digresión, uno de los rasgos positivos de esta teoría es que nos conduce a ciertas especulaciones bastante interesantes. Por ejemplo, se deduce de ella que si nosotros deseásemos aumentar el lapso de vida de un individuo, existen dos maneras generales en que podríamos lograrlo. Primero, podríamos prohibir la reproducción antes de cierta edad, digamos los cuarenta años. Después de transcurridos algunos siglos el límite de edad mínima requerida se elevaría a cincuenta años, para luego continuar aplicando este método. Se puede concebir, así, que la longevidad humana podría ser estimulada a alcanzar varios siglos. No puedo imaginar que nadie, seriamente, desease instituir tal política. Como segundo método, podríamos tratar de «engañar» a los genes haciéndoles creer que el cuerpo en que están instalados es más joven de lo que realmente es. En la práctica ello significaría identificar los cambios en el medio ambiente químico interno del cuerpo que tienen lugar durante el envejecimiento. Cualquiera de dichos cambios puede ser la «señal» que «active» la acción tardía de los genes letales. Al estimular las propiedades químicas superficiales de un cuerpo joven podría ser posible prevenir la activación de los genes deletéreos que ejercen su efecto a una edad más avanzada. El punto interesante es que las señales químicas de la vejez no necesitan ser, en sentido normal, nocivas en sí mismas. Demos un ejemplo. Supongamos que incidentalmente ocurra el hecho de que una determinada sustancia S se encuentre en forma más concentrada en los cuerpos de individuos viejos que en el de los jóvenes. Dicha sustancia S podría ser en sí misma bastante inofensiva, quizás una sustancia contenida en los alimentos que se acumularía en el cuerpo a través del tiempo. Pero, automáticamente, cualquier gen que ejerza un efecto nocivo en presencia de 5, pero que en otras circunstancias ejerce un buen efecto, sería positivamente seleccionado en el acervo génico y sería, en realidad, un gen «para» morir por edad avanzada. El remedio sería, simplemente, eliminar del cuerpo la sustancia S. Lo que de revolucionario tiene esta idea es que S es sólo una «etiqueta» que señala la vejez. Cualquier médico que apreciara que una alta concentración de S tendería a provocar la muerte pensaría, probablemente, en S como en un tipo de veneno y se devanaría los sesos para encontrar una relación causal entre S y el funcionamiento defectuoso del cuerpo. En este caso de nuestro hipotético ejemplo, estaría perdiendo su tiempo. Podría existir también una sustancia F, una «etiqueta» para la juventud en el sentido de que dicha sustancia se encontraría en forma más concentrada en los cuerpos jóvenes que en los viejos. Una vez más, los genes podrían ser seleccionados de acuerdo con los que ejercerían buen efecto en presencia de Y pero que serían nocivos en su ausencia. Sin tener medio alguno de saber lo que es S o Y —podría haber muchas de estas sustancias—, podemos hacer la predicción general de que, cuanto más se pueda simular o imitar las propiedades de un cuerpo joven en uno viejo, no importa cuan superficiales estas propiedades puedan parecer, más debería vivir aquel cuerpo viejo.